Kapradiny (Pterophyta) jsou oddílem vyšších rostlin, známých již od devonu a zaujímají mezipolohu mezi psilofyty a nahosemennými rostlinami. Na rozdíl od mechorostů mají kapradiny vodivé pletivo, které dodává vodu a živiny do všech orgánů. Kapradiny mají dobře vyvinuté listy a stonek, mnohé mají oddenek (s adventivními kořeny), ale nejsou zde žádné květy ani semena.
Obrázek 4.2.2.1.
Struktura kapradina
Obrázek 4.2.2.2.
Neotevřený list kapradiny
Jako všechny vyšší rostliny se i kapradiny vyznačují střídáním dvou generací s jasnou převahou nepohlavného (sporofytu). Kapradinový sporofyt je bylinná nebo stromovitá rostlina s velkými perovitými listy, spirálovitě stočenými v poupatech. Vyznačuje se extrémní rozmanitostí forem; jsou podzemní i nadzemní, vzpřímené i popínavé, jednoduché a rozvětvené. Délka stonků moderních kapradin se pohybuje od několika centimetrů do 25 m. Hlavní nosnou funkci stonků plní buňky kůry. Kapradiny postrádají kambium, což znamená, že netvoří růstové prstence a mají omezený růst a sílu. Vodivé pletivo není tak dokonalé jako u semenných rostlin: například xylém u většiny z nich není tvořen cévami, ale tracheidami a floém sítovými buňkami, nikoli sítovými trubicemi.
Listy (listy) jsou obvykle nejviditelnější částí kapradiny. Předpokládá se, že se vyvinuly z rozeklaného větvení psilofytů v důsledku jejich zploštění, omezení růstu a následné diferenciace spodní a horní plochy listů. Listy některých Hymenophyllaceae jsou velké pouze 3–4 mm, zatímco listy Cyathaeaceae jsou dlouhé 5–6 m (popínavé listy Lygodium dosahují 30 m).
Obrázek 4.2.2.3.
Možné schéma evoluce listů
Obrázek 4.2.2.4.
Spodní strana listu kapradiny
Na spodní straně listu dozrávají sporofyly, někdy sbírané ve skupinách – sori. U některých kapradin se listy nebo jejich jednotlivé úlomky rozlišují na zelené a výtrusné. Výtrusy padají na zem a vyklíčí v oboupohlavné gametofyty (protalusy). Jedná se o jemné destičky srdčitého tvaru s krátkou životností o průměru asi 1 cm s rozmnožovacími orgány roztroušenými na povrchu – antheridiemi a archegoniemi, ve kterých dozrávají gamety. Výhonek je zakořeněn jednobuněčnými rhizoidy a je schopen fotosyntézy. Gamety vznikají mitózou z mateřských buněk. Archegonia vylučují chemikálie (jako je kyselina jablečná), které „přitahují“ spermie (chemotaxe). Hnojení je obvykle křížové oplodnění. Do archegonie vstupují multibičíkové spermie z antheridia s kapénkovou vodou; jeden z nich oplodní vajíčko, což má za následek vznik zygoty. Zygota se intenzivně dělí, klíčí přímo v archegonii v nový sporofyt; výhonek chřadne a odumírá.
Obrázek 4.2.2.5.
Sorus zblízka
Některé kapradiny (nazývané heterosporózní) produkují dva typy výtrusů. Z malých samčích výtrusů se vyvinou samčí mikrotrály, které jsou unášeny větrem. Vyvíjejí se v nich spermie, které se po dozrání a prasknutí membrány uvolňují do vnějšího prostředí. Z větších samičích výtrusů (megaspor) se vyvine samičí prothallus s archegoniem obsahujícím vajíčko. Spermie se také dostanou do vajíčka s vodou.
Sporofyty se mohou rozmnožovat i vegetativně. Na listech ležících na zemi se mohou tvořit nové rostliny, které pak zakořeňují v půdě.
Zleva doprava: marattiaceae (marattie trpasličí, Smith’s angiopterys), kobylky (kobylka obecná, růžovka obecná)
Obrázek 4.2.2.7.
Otisk fosilní kapradiny – kladoxylie
Oddělení podobné kapradí zahrnuje jednu třídu, rozdělenou do osmi podtříd. Tři z nich (Protopteridiidae, Archaeopteridiidae, Noeggerathiidae) v permu vyhynuli. Existuje asi deset tisíc druhů moderních kapradin (300 rodů). Nejprimitivnější z nich jsou Marattiidae (Marattiidae, 1 čeleď, 6 rodů, 190 druhů) a Ophioglossidae (1 čeleď, 4 rody, 70 druhů), známí z karbonu.
Skutečné kapradiny. Horní řada zleva doprava: kapradí obecný, asplenie stepní, samec štítonožce, kryptogram stočený. Dolní řada zleva doprava: lygodium, stonožka obecná, Menzies cybotium, pštros obecný
Skutečné kapradiny. Horní řada, zleva doprava: asplénie severní, kopíovité mnohoúhelníky, antarktická dixonie, lineární wittaria (visící s třásněmi na stromě). Spodní řada: měchýřník křehký, zubáč hlíznatý, akantopedie, leták scolopendra
Nejrozsáhlejší moderní podtřídou jsou kapradiny pravé (Polypodiidae nebo Filicidae), známé především z triasu (některé čeledi z karbonu) a čítající až deset tisíc druhů. Pravé kapradiny jsou rozšířeny po celém světě; Zvláště četní jsou v tropických deštných pralesích, kde tvoří důležitý prvek horské vegetace. V mírném pásmu rostou nejčastěji ve stinných lesích, hlubokých roklích a bažinách. Některé druhy kapradin jsou odolné vůči suchu a vyskytují se na suchých skalnatých svazích a dokonce i v poušti. Jejich listy jsou pokryty vrstvou vosku, hustými chloupky nebo šupinami, které zabraňují ztrátě vody. Listy jiných druhů se skládají z jediné vrstvy buněk; nedostatek zařízení na ochranu proti vysychání omezuje jejich šíření do oblastí neustále zahalených v mlze. Některé kapradiny žijí na větvích stromů.
Zleva doprava: Marsiliaceae (Marsilia čtyřlístek, Pillus carolina), Salviniaceae (Salvinia plovoucí, Azolla carolina)
Heterosporózní kapradiny jsou zastoupeny dvěma podtřídami: Marsileidae – asi 70 druhů a Salviniidae – 2 čeledi, asi 15 druhů; obě podtřídy jsou vodní rostliny, přichycené ke dnu nebo plovoucí na hladině vody.
Hospodářský význam kapradin je malý. Některé druhy jsou okrasné rostliny ve sklenících. Kmeny stromových kapradin slouží v tropech jako stavební materiál a jejich jádro bohaté na škrob se využívá jako potrava.
Čeleď zahrnuje jeden rod malých, jemných heterosporózních kapradin, které plavou na hladině vody. Vzhledem tyto drobné rostlinky připomínají spíše opadavé Jungermanniaceae než kapradiny. V důsledku adaptace na plovoucí životní styl má struktura Azollaceae jedinečné rysy a fylogenetické vztahy této čeledi s jinými kapradinami jsou do značné míry maskovány. Azolly jsou bezpochyby blízce příbuzné Salviniaceae a možná se spolu s nimi vyvinuly ze společných předků s Hymenophyllidae, ačkoli Azolly jsou specializovanější a mají méně podobností s Hymenophyllaceae než Salviniaceae.
Rod Azolla zahrnuje 6 druhů. Fosilní pozůstatky těchto rostlin se nacházejí v terciérních a čtvrtohorních nalezištích Eurasie a Severní Ameriky.
Ze šesti druhů je pouze Azolla nilotica omezena na určitou geografickou oblast a vyskytuje se výhradně na řece Nilu. Zbývající druhy jsou rozšířeny v tropických a mírných oblastech po celém světě. Stejně jako salvinie žijí ve stojatých nebo slabě tekoucích vodních plochách a místy tvoří velké houštiny. Azolla sporofyt je rozvětvený plovoucí oddenek až 25 cm dlouhý, na jeho horní straně jsou drobné (2 – 0,5 mm) lístky ve 1 řadách, které podobně jako dlaždice nebo rybí šupiny těsně kryjí větve. Z některých uzlů visí do vody poměrně dlouhé náhodné kořeny. Vodivým systémem stonku je redukovaná sifonostela, která má často podobu protostély. Většinu stonku zabírá kůra bez mezibuněčných prostor. Struktura listu Azolla svědčí o vysoké specializaci. Každý list se skládá ze dvou laloků nebo segmentů. Horní segment, vyčnívající nad vodou, je zelený, tvořený několika vrstvami buněk v tloušťce, s průduchy na obou stranách. Spodní segment je ponořen do vody. Předpokládá se, že slouží k absorpci vody. Sori se vyvíjejí na některých nižších segmentech.
Pozoruhodnou vlastností Azolly je symbióza této rostliny s modrozelenou řasou Anabaena azollae, z čeledi Nostocaceae. Řasa zabírá dutinu umístěnou na ventrální straně horního, vzdušného segmentu, nedaleko od její základny. Dutina je obklopena výrůstky epidermálních buněk, které přes ni postupně obrůstají a zbývá jen nepatrný centrální otvor komunikující s vnějším prostředím. Je celá vystlána epidermálními buňkami, ze kterých vznikají chloupky, a je vyplněna hlenem (případně produktem sekrece těchto chloupků). Bylo navrženo, že dutina původně sloužila jako orgán pro ukládání vody. Jak se řasy do listové dutiny dostanou, je dodnes záhadou. Nezdá se, že by k tomu došlo náhodným průchodem řas z vody, protože vlákna anabena se téměř vždy nacházejí u druhů Azolla. Zajímavé je, že modrozelené řasy se nacházejí mezi chloupky na špičkách mladých listů. Ve starších částech sporofytu, kde chybí chloupky, nejsou žádné stopy řas. Podle některých vědců proniká Anabena z povrchu listu do dutiny během raných fází svého vývoje. Jiní se domnívají, že řasa proniká do již vytvořené dutiny zbylým malým otvorem. K tomu dochází, dokud je mezi mladými listy sliz, kterým migrují nitky řas dovnitř. Existují zprávy, i když velmi rozporuplné, že řasa doprovází Azolla v různých fázích sexuální reprodukce. Akinetes Anabena se neustále vyskytují v megasporangiích a jejich klíčení je paralelní s vývojem spor Azolla. Jak víte, oba partneři symbiózy by měli těžit ze vzájemného spojení. Řasa v tomto společenstvu získává fyzickou a chemickou ochranu a stálou minerální výživu. Pokud jde o kapradinu, není pochyb o tom, že řasa Azolla je schopna fixovat vzdušný dusík a Anabena je fixačním prostředkem. Bylo naznačeno (nepotvrzeno přesnými údaji) o existenci složitějšího symbiotického spojení, jehož třetím členem jsou bakterie (Pseudomonas a Azotobacter), které se neustále vyskytují na listech Azolly. K rozmnožování azolly velmi často dochází vegetativní cestou. Boční větve se snadno odlamují od hlavního stonku a jsou proudem unášeny k dalším vodním plochám. Někdy jsou původci šíření Azolla vodní ptáci, zvířata a lidé. Životní cyklus Azolly je podobný jako u Salvinia. Na úplně prvním listu každé boční větve se na ponořeném segmentu vyvinou 2, méně často 4 sori. Na stejném listu je obvykle pár buď mikro- nebo megasori, ale oba typy sori mohou být přítomny společně. Na rozdíl od Salviniaceae má Azolla sori nestejné velikosti. Microsorusy jsou velké, obsahují 7 až 100 mikrosporangií. Mikrosporangie na tenkých stopkách.
Zástupci sekce Azolla rodu Azolla, kam patří kapradina Azolla (Azolla filiculoides), Carolina (Azolla caroliniana), malolistá a mexická (Azolla mexicana), vyvíjejí na povrchu masuly přilnavé výrůstky neboli glochidie.
V Azolla pirmata a Nile Azolla, které tvoří sekci rhizosperma, se glochidie netvoří. Mnohem menší megasorusy obsahují pouze jedno megasporangium, ve kterém se vyvíjí pouze jedna megaspora. Megaspora, uzavřená ve velké massule, leží ve spodní části sporangia. Zbývající tři masuly jsou umístěny v horní části v podobě k ní připojených hruškovitých přívěsků, které fungují jako plováky. Vývoj samčího gametofytu probíhá v těsné blízkosti samičího. Před vývojem gametofytu se megasporangia oddělují od mateřské rostliny a plavou na hladině vody. Masuly s mikrosporami jsou k megasporám přiváděny pohybem vody. Mikrospory zůstávají uvnitř masuly po celou dobu vývoje samčího gametofytu, u Azolly jsou značně redukované (skládá se z antheridia, jehož stěna obsahuje 5 buněk a dvou sterilních buněk). Antheridium produkuje 8 spermií. Vývoj megasoru začíná po vývoji mikrosoru, který zaručuje křížové oplodnění. Klíčení megaspory PI vývoj samičího gametofytu začíná rozdělením obsahu spor na dvě buňky, z nichž spodní (větší) se již nedělí a slouží jako zásobárna živin a horní, dělením, vzniká samičí gametofyt. Vyvíjející se gametofyt rozbije membránu sporangia a vyjde ven. Jedna archegonia se vyvíjí na její horní straně, ale pokud nedojde k oplození, může se objevit několik dalších archegonií. Z oplozeného vajíčka vznikne mladý sporofyt, který díky vzduchu obsaženému ve vzduchových komůrkách prvního listu plave na hladině vody. Praktický význam azolly je spojen především s jejím využitím v zemědělství jako zeleného hnojiva, které obohacuje půdu dusíkem. V tropické Asii a některých dalších zemích se azolla pro tento účel pěstuje na rýžových polích. Jako základní složka kultury rýže se však Azolla používá především v Indočíně. Farmáři v provincii Thai Binh v severním Vietnamu používají Azollu na svých rýžových polích od nepaměti. Podle legendy tento užitečný zvyk začala chudá vietnamská rolnice z vesnice La Van v provincii Thai Binh. Tento způsob zvyšování plodnosti rolníci dlouho před cizinci tajili. Od té doby uplynulo mnoho let. Mnoho vědců věnovalo svou práci studiu azolly jako agronomické plodiny. Ukázalo se, že z hlediska schopnosti akumulovat dusík není azolla horší než luštěniny, které se, jak známo, za stejným účelem pěstují na polích v mírném pásmu. V některých zemích je naopak azolla považována za plevel. Tato kapradina díky rychlému vegetativnímu rozmnožování pokrývá na krátkou dobu hladinu vody a brání pohybu lodí. Zajímavé je použití Azolly jako rostliny, která potlačuje růst jiných plevelů na rýžových polích a rybnících. Azolla se často vyskytuje mezi milovníky akvarijních rostlin.
