Co je podstatou hypotézy symbiózy?

Schéma evoluce eukaryotických buněk.
1 – tvorba dvojité membrány jádra,
2 – získání mitochondrií,
3 – získávání plastidů,
4 – vložení vzniklé fotosyntetické eukaryotické buňky do nefotosyntetické (např. při evoluci kryptofytních řas),
5 – vnesení vzniklé buňky zpět do nefotosyntetické (např. při symbióze těchto řas s nálevníky).
Barva označuje genom
předchůdci eukaryot , mitochondrie и plastid .

Teorie symbiogeneze (symbiotická teorie, endosymbiotická teorie, teorie endosymbiózy) vysvětluje mechanismus vzniku některých organel eukaryotické buňky – mitochondrií, hydrogenosomů a plastidů.

Příběh

Teorii endosymbiotického původu chloroplastů poprvé navrhl v roce 1883 Andreas Schimper [1], který prokázal jejich sebereplikaci uvnitř buňky. Jeho vzniku předcházel závěr A. S. Famintsina [2] a O. V. Baranetského o dvojí povaze lišejníků – symbiotickém komplexu hub a řas (1867). K. S. Merezhkovsky [3] v roce 1905 navrhl samotný název „symbiogeneze“, poprvé formuloval teorii podrobně a dokonce na jejím základě vytvořil nový systém organického světa. Famintzin v roce 1907 na základě práce Schimpera také dospěl k závěru, že chloroplasty jsou symbionti, jako řasy v lišejnících.

Ve 1920. letech 1960. století teorii vypracoval B. M. Kozo-Polyansky a bylo navrženo, že mitochondrie jsou také symbionty. Poté se po dlouhou dobu o symbiogenezi ve vědecké literatuře prakticky nemluvilo. Rozšířená a konkretizovaná teorie získala znovuzrození v dílech Lynn Margulis od XNUMX. let XNUMX. století.

Symbiotický původ mitochondrií a plastidů

V důsledku studia sekvence bází v mitochondriální DNA byly získány velmi přesvědčivé argumenty ve prospěch skutečnosti, že mitochondrie jsou potomky aerobních bakterií (prokaryot) příbuzných rickettsii, které se kdysi usadily v eukaryotické buňce předků a „naučily se“ žít v něm jako symbionti. Nyní jsou mitochondrie přítomny téměř ve všech eukaryotických buňkách a nejsou již schopny reprodukce mimo buňku.

Existují důkazy, že původní endosymbiotickí předchůdci mitochondrií nemohli ani importovat proteiny, ani exportovat ATP [4]. Pravděpodobně zpočátku dostávali pyruvát z hostitelské buňky a přínosem pro hostitele byla neutralizace kyslíku toxického pro nukleocytoplazmu aerobními symbionty.

Plastidy, stejně jako mitochondrie, mají svou vlastní prokaryotickou DNA a ribozomy. Chloroplasty zřejmě pocházejí z fotosyntetických bakterií, které se svého času usadily v heterotrofních buňkách protistů a proměnily je v autotrofní řasy.

ČTĚTE VÍCE

Kolik litrů potřebuje jeden Ancistrus?

Důkaz

mají dvě zcela uzavřené membrány. Vnější je v tomto případě podobná membránám vakuol, vnitřní je podobná bakteriím.
množí se binárním štěpením (a někdy se dělí nezávisle na buněčném dělení), nejsou nikdy syntetizovány de novo.
genetický materiál – kruhová DNA nespojená s histony (DNA mitochondrií a plastidů je z hlediska podílu GC blíže DNA bakterií než jaderné DNA eukaryot)
mají svůj vlastní aparát pro syntézu bílkovin – ribozomy atd.
ribozomy prokaryotického typu – se sedimentační konstantou 70S. Struktura 16s rRNA je podobná struktuře bakterií.
Některé proteiny těchto organel jsou svou primární strukturou podobné podobným proteinům bakterií a nejsou podobné odpovídajícím proteinům cytoplazmy.

Problémy

DNA mitochondrií a plastidů, na rozdíl od DNA většiny prokaryot, obsahuje introny.
Pouze část jejich proteinů je zakódována ve vlastní DNA mitochondrií a chloroplastů, zatímco zbytek je zakódován v DNA buněčného jádra. Během evoluce část genetického materiálu „tekla“ z genomu mitochondrií a chloroplastů do jaderného genomu. To vysvětluje skutečnost, že ani chloroplasty, ani mitochondrie již nemohou samostatně existovat (rozmnožovat se).
Otázka původu jaderně-cytoplazmatické složky (NCC), která zachycovala protomitochondrie, není vyřešena. Bakterie ani archaea nejsou schopny fagocytózy, živí se výhradně osmotrofně. Molekulárně biologické a biochemické studie naznačují chimérickou archaeálně-bakteriální povahu JCC. Není také jasné, jak došlo k fúzi organismů ze dvou domén.

Příklady endosymbióz

Hlavní článek: Endosymbiont

V dnešní době existuje řada organismů, které ve svých buňkách obsahují další buňky jako endosymbionty. Nejsou to však primární eukaryota, která přežila dodnes, v nichž se symbionti ještě neintegrovali do jednoho celku a neztratili svou individualitu. Přesto jasně a přesvědčivě demonstrují možnost symbiogeneze.

Mixotricha paradoxa je z tohoto pohledu nejzajímavějším organismem. K pohybu využívá více než 250 000 bakterií Treponemové spirochéty, připojený k povrchu jeho buňky. Mitochondrie tohoto organismu jsou sice druhotně ztraceny, ale uvnitř jeho buňky jsou kulovité aerobní bakterie, které tyto organely nahrazují.
Rod Améba Pelomyxa také neobsahují mitochondrie a tvoří symbiózu s bakteriemi.
Ciliates rodu Paramecium řasy jsou neustále obsaženy uvnitř buněk, zejména Paramecium bursaria tvoří endosymbiózu se zelenými řasami rodu Chlorella (Chlorella).
Jednobuněčné bičíkovité řasy Cyanophora paradoxa obsahuje cyanella – organely, které připomínají typické chloroplasty červených řas, ale liší se od nich přítomností tenké buněčné stěny obsahující peptidoglykan (velikost genomu sinice je stejná jako u typických chloroplastů a mnohonásobně menší než u sinic) .

ČTĚTE VÍCE

Jak se zbavit řasy Blackbeard v akváriu?

Hypotézy pro endosymbiotický původ jiných organel

Endosymbióza je nejrozšířenější verzí původu mitochondrií a plastidů. Pokusy vysvětlit vznik jiných organel a buněčných struktur podobným způsobem však nenacházejí dostatečné důkazy a narážejí na oprávněnou kritiku.

Buněčné jádro, nukleocytoplazma

Míchání mnoha vlastností v eukaryotech charakteristických pro archaea a bakterie nám umožnilo předpokládat symbiotický původ jádra z metanogenní archebakterie, která pronikla do buňky myxobakteria. Histony se například nacházejí u eukaryot a některých archeí a geny, které je kódují, jsou velmi podobné. Další hypotézou vysvětlující kombinaci molekulárních charakteristik archaea a eubakterií u eukaryot je, že v určité fázi evoluce archeální předchůdci nukleocytoplazmatické složky eukaryot získali schopnost posílit výměnu genů s eubakteriemi prostřednictvím horizontálního přenosu genů [5]. ]

V posledním desetiletí se také objevila hypotéza virové eukaryogeneze. virová eukaryogeneze ). Vychází z řady podobností ve struktuře genetického aparátu eukaryot a virů: lineární struktura DNA, její těsná interakce s proteiny atd. Ukázala se podobnost DNA polymerázy eukaryot a poxyvirů, která způsobila jejich předci hlavní kandidáti na roli jádra [6] [7 ] .

Bičíky a řasinky

Lynn Margulies v knize Symbióza v buněčné evoluci (1981) také navrhl původ bičíků a řasinek ze symbiotických spirochet. Navzdory podobnosti velikosti a struktury těchto organel a bakterií a existence Mixotricha paradoxa, která využívá k pohybu spirochety, nebyly v bičíku nalezeny žádné specificky spirochetové proteiny. Je však známo, že protein FtsZ, společný všem bakteriím a archaea, je homologní s tubulinem a možná jeho prekurzorem. Bičíky a řasinky nemají takové vlastnosti bakteriálních buněk jako uzavřená vnější membrána, jejich vlastní protein syntetizující aparát a schopnost dělení. Údaje o přítomnosti DNA v bazálních tělech, které se objevily v 1990. letech, byly následně vyvráceny. Ke zvýšení počtu bazálních těles a k nim homologních centriol nedochází dělením, ale dokončením stavby nové organely vedle staré.

Peroxisomy

Christian de Duve objevil peroxisomy v roce 1965. Navrhl také, že peroxisomy byly prvními endosymbionty eukaryotické buňky, což jí umožnilo přežít se zvyšujícím se množstvím volného molekulárního kyslíku v zemské atmosféře. Peroxisomy však na rozdíl od mitochondrií a plastidů nemají genetický materiál ani aparát pro syntézu proteinů. Ukázalo se, že tyto organely se tvoří uvnitř buňky de novo v ER a není důvod je považovat za endosymbionty [8].

ČTĚTE VÍCE

Jak se vypořádat se zakalenou vodou v akváriu?

Poznámky

↑Schimper A.E.W.Uber die Entwickelung der Chlorophyllkorner und Farbkorper // Bot. Ztschr. Bd. – 1883. – T. Bot. Ztschr. Bd 41. S. 105-114..
↑Faminitsyn A.S. O roli symbiózy v evoluci organismů // Poznámky od Imp. AN. – 1907. – V. 8. – T. 20, č. 3.
↑Merežkovskij K.S. Theria dvou plazmat jako základ symbiogeneze, nová doktrína o původu organismů // Uch. zap. Kazaňská univerzita. – 1909. – T. 76.
↑ Kurland C. G., Andersson S. G. E. (2000). „Původ a vývoj mitochondriálního proteomu“ . Recenze mikrobiologie a molekulární biologie64 (4): 786-820. DOI:10.1128/MMBR.64.4.786-820.2000. PMID 11104819. Staženo 2012-12-17.
↑A. V. Markov, A. M. Kulikov. Původ eukaryot: závěry z analýzy proteinových homologií ve třech přírodních superříších
↑ Takemura M. (2001). Poxviry a původ eukaryotického jádra. J Mol Evol 52 (5): 419-25.
↑ Villarreal L, DeFilippis V (2000). “Hypotéza pro DNA viry jako původ eukaryotických replikačních proteinů.” J Virol74 (15): 7079-84.
↑Toni Gabaldón, Berend Snel, Frank van Zimmeren, Wieger Hemrika, Henk Tabak a Martijn A HuynenPůvod a vývoj peroxisomálního proteomu // Biology Direct, 2006, 1 (8)