Kostra plní podpůrné, ochranné a motorické funkce, dále určuje tvar těla, polohu v prostoru, podporuje a chrání vnitřní orgány před poškozením. Kostra spolu se svaly tvoří motorický systém, ve kterém se v důsledku svalové kontrakce uvádějí do pohybu kosti.
Kostra ryby se skládá z vnější a vnitřní. Exoskeleton (pokud je přítomen) je vždy kostnatý. Chrupavčité ryby jej nemají.
Nejsložitější exoskelet je pozorován u jeseterovitých ryb. U ostatních kostnatých ryb je zastoupena kostnatými šupinami.
Vnitřní kostra ryby se dělí na osovou kostru, kostru lebky, kostru ploutví a kostru pletenců párových ploutví (obr. 11).
bez žeber. Uvnitř páteře je zachována tětiva, kdy tenká tyčinka proráží těla obratlů a vyplňuje prostor mezi nimi.
Každý obratel se skládá z těla, nad nímž jsou umístěny horní neurální oblouky, zakončené trnovým výběžkem. U většiny ryb jsou obratle amfikoelní (bikonkávní), zatímco u obrněných štiek jsou opistokoelní (konvexní vpředu a konkávní vzadu). Ze spodních stran obratlového těla vybíhají příčné výběžky – parapofýzy, ke kterým jsou připojena žebra v oblasti trupu. U navagy a některých dalších ryb tvoří parapofýzy otoky.
V obratlích kaudální oblasti srůstají příčné výběžky a tvoří hemální oblouk, který rovněž končí výběžkem trnovým. Nervový kanál obsahuje míchu a hemální kanál obsahuje kaudální tepnu a ocasní žílu.
V zadní části páteře jsou obratle modifikovány, mění se v rozšířené ploténky a slouží jako opora pro ocasní ploutev. Těla posledních obratlů se spojí a vytvoří urostyle směřující do horního laloku ocasní ploutve. Dolní oblouky se nazývají hypuralia, horní oblouky se nazývají uroneuralia.
Počet obratlů u ryb se liší: slunečnice má 17, sleď atlantický 57, úhoř říční 114 a chrupavčité až 365 (mořská liška).
U elasmobranchů jsou obratle chrupavčité, ale během vývoje kalcifikují, získávají větší sílu.
U celohlavého, plicníka a jesetera chybí obratlová těla a osová kostra je reprezentována notochordem s neurálními a hemálními chrupavčitými oblouky. U jeseterů je notochord obklopený chrupavkou.
Axiální kostra také zahrnuje žebra v oblasti trupu přiléhající k příčným výběžkům. Vyvíjejí se v myoseptech díky vláknům vrstvy pojivové tkáně a tvoří oporu tělesné dutiny. U žraloků a jeseterů jsou žebra krátká, nezakrývají břišní dutinu a leží ve vodorovné vrstvě, která rozděluje velký boční sval na dorzální a ventrální část. Rejnoci a dýmky nemají žebra.
Ve svalech mnoha ryb jsou pozorovány svalové kosti, které mohou sousedit s neurálními oblouky nebo s obratlovým tělem a žebry.
Kostra lebky. Lebka je rozdělena do dvou částí: lebka (axiální nebo neurální, lebka) a viscerální kostra. Lebka se vyvíjí, aby chránila mozek a složité smyslové orgány,
jakož i pro podporu čelistí a žaberního aparátu. Je to jakoby pokračování axiální kostry a svou strukturou definuje dva typy lebek:
– platybazální, má širokou základnu, oběžné dráhy jsou rozkročeny, mezi nimi vzniká výrazný prostor, kde se nachází mozek (lamreyové, žraloci, plicníky, chrupavčité a kostěné ganoidy, spodní teleosty);
– tropibazální, oční důlky jsou blízko u sebe, mozek se nachází v zadní části lebky (celohlavé a vyšší teleosty).
Viscerální kostra se tvoří po stranách trávicího traktu. Představují ho útrobní oblouky, z nichž přední jsou u ryb přeměněny v čelistní a hyoidní aparát a zadní slouží jako žaberní oblouky.
Lebka a viscerální kostra se vyvíjejí nezávisle na sobě.
Ploutve a jejich pásy. Základem hřbetní a řitní ploutve jsou radiály neboli pterygofory. Jsou spojeny ploutvovými paprsky (lepidotrichia), které podpírají tenký kožní záhyb. U kostnatých ryb se ocasní ploutev také skládá z lepidotrichií, ale jsou podporovány upravenými prvky posledního obratle – urostyle a hypurale.
Párové ploutve se skládají z ploutvových pásů a volné kostry ploutve. Cyklostomy nemají párové ploutve. U kostnatých ryb je pás prsní ploutve kostnatý a skládá se z lopatky, korakoidu, tří cleithrum kostí (jako u jeseterů) a zadní spánkové kosti. Oba kleitrum na ventrální straně těla jsou vzájemně propojeny a na dorzální straně jsou pomocí horního kleitra a zadní spánkové kosti připojeny k lebce, což zajišťuje téměř nehybné zpevnění pletence ramenního. .
Párové ploutve u ryb jsou: dvouřadé (dvouploutvé), jednořadé (laločnaté) a jednoduché (paprskoploutvé). U ploutve biseriálního typu vybíhají z dlouhé centrální segmentované osy (basalia) na obě strany laterální segmenty (radiály), ke kterým jsou připojeny paprsky kožní kostěné ploutve – lepidotrichia, které podpírají kožní čepel. U některých ryb mohou být radiály redukovány. U ploutve jednořadého typu jsou radiály umístěny pouze na jedné straně bazalia. U kostnatých ryb se v kostře prsních ploutví vyvíjí několik radiálů, ale v břišních ploutvích zpravidla chybí a paprsky ploutví jsou připojeny přímo k pánevnímu pletenci.
Struktura kostry. Všechny ryby mají vnitřní kostru, která slouží k uchycení svalů a zároveň chrání měkké, jemné vnitřní orgány před poškozením. Tvar kostry určuje celkový tvar těla. Kostru ryby tvoří axiální kostra – páteř, kostra hlavy, dále kostra nepárových a párových ploutví (obr. 7). Kostry jednotlivých skupin ryb mají své strukturní znaky. Z koster živých ryb lze vysledovat vývoj jejich vývoje od primitivních forem k vysoce organizovaným. Nejjednodušší kosterní strukturu najdeme u živočichů podobných rybám.
Rýže. 7. Kostra kostnaté ryby (trpaslíka): 1 – kosti lebky; 2 – kryt žáber; 3 – kosti a paprsky prsní ploutve; 4 – kosti a paprsky břišní ploutve; 5 – kosti a paprsky řitní ploutve; 6 — paprsky ocasní ploutve; 7 – paprsky hřbetní ploutve; 8 – hlavní prvky hřbetní ploutve; 9 – obratle; 10 – žebra
Stvoření podobná rybám (lamprey a hagfishes). Axiální kostru (páteř) u rybovitých živočichů představuje hřbetní provázek – notochord, který si zachovává vazivovou elastickou strukturu a jen na některých místech je prostoupen slabými chrupavčitými útvary. Lampreys mají základy chrupavčitých horních oblouků nad notochordem. Cyklostomy postrádají spodní oblouky. Kostru hlavy mihule tvoří lebka, chrupavčitá ústní nálevka a chrupavčitá žaberní mřížka. Lebka se skládá z chrupavčitých a elastických prvků. Toto je primární lebka ve formě samostatných kapslí nebo sekcí. Rozlišuje čichové, sluchové a orbitální pouzdra. Zvířata podobná rybám nemají týlní oblast ani čelisti.
Chrupavčité (žraloci a rejnoci). Axiální chrupavčitá kostra se skládá z jednotlivých bikonkávních obratlů. Obratle jsou k sobě připevněny zbytky notochordu. Obratle moderních chrupavčitých ryb mají horní a dolní oblouky. V části těla žraloků vybíhají žebra z obratlů, rejnoci žebra nemají. Lebku tvoří pevná mohutná chrupavčitá lebka, v níž je srostlý čichový, zrakový, sluchový a týlní úsek; čelisti se objevují poprvé. Horní čelist chrupavčitých ryb se skládá z palatoquadratu, spodní – z Meckelovy chrupavky. S věkem se chrupavka stále více nasycuje vápnem a hustotou se blíží kosti.
Chrupavčité kosti (jeseter ryby). Tyto ryby vyvíjejí kostní útvary v kostře, ale stále mají hodně chrupavek. Nejsou žádné hovory. Páteř je chrupavčitá pevná. Notochord přetrvává po celý život. Lebka je obecně stejná jako u chrupavčitých ryb, tj. je reprezentována pevnou masivní chrupavčitou schránkou, ale s kostmi nad hlavou. Čelisti těchto ryb jsou reprezentovány palatokvadrátovými a Meckelovými chrupavkami, na kterých jsou připevněny maxilární a mandibulární kosti.
Kostnatá ryba. Jedná se o velkou skupinu vysoce organizovaných ryb s kostnatou kostrou. Jejich páteř je zcela zkostnatělá, obratle bývají bikonkávní (amfikoelní), jejich prohlubně jsou vyplněny zbytky notochordu. Existují i výjimky: u štiky pancéřové jsou obratle vpředu konvexní, vzadu konkávní (opistocoelous), u úhořů jsou vpředu ploché, vzadu konkávní (prodel). Z obratlového těla vybíhají horní a v kaudální části dolní oblouky s trnovými výběžky. V části těla vybíhají z obratlů žebra (obr. 8, 9). Poslední obratel (hypurale) se obvykle odlišuje od všech ostatních. Je zploštělý a tvoří rozšířenou základnu pro uchycení paprsků ocasní ploutve. Počet obratlů u ryb se liší: slunečnice má 17, candát 44 a úhoř říční 114.
Rýže. 8. Trupový obratel kostnaté ryby: a – boční pohled; b – čelní pohled; 1 – tělo obratle; 2 – neurální oblouk; 3 – horní trnový výběžek; 4 – dolní trnový výběžek: 5 – otvor ve středu bikonkávního obratlového těla; 6 – páteřní kanál
Rýže. 9. Obratle ocasní části okouna: a – boční pohled; b – čelní pohled; 1 – tělo obratle; 2 – neurální oblouk; 3 – horní trnový výběžek; 4 – hemální oblouk; 5 – hemální proces; 6 – otvor ve středu bikonkávního těla obratle; 7 – páteřní kanál; 8 – hemální kanál
Kosti hlavy vyšších ryb jsou velmi četné. Lze je rozdělit na kosti lebky, útrobní aparát a žaberní obal. Množství chrupavky v hlavě těchto ryb je zanedbatelné.
Kosti lebky jsou pevně spojeny a tvoří lebku. Na něm jsou zavěšeny pohyblivěji spojené kosti viscerálního aparátu, které slouží jako opora pro přední část trávicí trubice a ústní partie. Existuje několik typů lebek založených na povaze spojení mezi čelistmi a lebkou. Všimněme si dvou z nich: hyostylické a autostylové. Hyostylický typ lebky – čelisti jsou zavěšeny na lebce pomocí jednoho závěsného aparátu, chrupavčitého nebo kostního, a speciálních vazů. Hyostylie je charakteristická pro většinu ryb. Autostylistický typ lebky – horní čelist zcela splývá s lebkou. Autostylie je charakteristická pro chrupavčité ryby, celohlavé (chiméry), pro kostnaté ryby – plicníky a všechny třídy více organizované než ryby, tj. obojživelníky, plazy, ptáky a savce.
Podívejme se na hlavové kosti kostnatých ryb na příkladu candáta a okouna (obr. 10, 11). Kosti lebky obklopují mozek, který se nachází v dutině této schránky. Boční stěny schránky jsou tvořeny kostmi čtyř oblastí lebky, a to: tří kostí čichové oblasti (nepárová etmoidální kost a párové přední frontály); dva páry kostí orbitální oblasti (plasokuneiformní a pterygosfenoidní); navíc v oblasti oční oběžné dráhy jsou velké preorbitální a několik infraorbitálních kůstek; pět párů kůstek sluchové oblasti (zadní frontální, přední ušní, pterygoaurikulární, zadní ušní); párová laterální týlní kost.
Rýže. 10. Kosti hlavy okouna (Yudkin, 1951): 1 – nosní; 2 – etmoid; 3 – laterální etmoid nebo přední frontální; 4 – čelní; 5 – preorbitální; 6 – infraorbitální; 7 – hlavní klínovitý; 8 – alisfenoid nebo pterygosfenoid; 9 – parietální; 10 – klínovitý; 11 – přední ucho; 12 – zadní ušní boltce: 13 – pterygoid; 14 – horní ucho; 15 – horní okcipitální; 16 – boční, okcipitální; 17 – hlavní okcipitální; 18 – otvírák; 19 – parasfenoid; 20 – intermaxilární nebo premaxilární; 21 – maxilární; 22 – palatinální; 23 – vnější pterygoid; 24 – vnitřní pterygoid; 25 – postpterygoid; 26 – infratemporal; 27 – připojení; 28 – střecha; 29 – preoperkulární; 30 – axilární; 31 – interoperkulární; 32 – mandibulární nebo zubní; 33 – kloubní; 34 – roh; 35 – čtverec; 36 – lingvální; 37 – dolní jazylka; 38 – střední jazylka; 39 – horní jazylka; 40 – tyčovitý; 41 — paprsky žaberní membrány; 42 – zadní jazylka
Rýže. 11. Viscerální kostra okouna: 1 – jazyková kost; 2, 3 a 5 – zbývající kosti střední řady; 4, 7, 8, 9 – kosti 4 párů žaberních oblouků; 6 – pátý nedostatečně vyvinutý pár žaberních oblouků tvoří spodní hltanové kosti; 10 – horní hltanové kosti; 11 – žaberní oblouky; 12 – horní hyoidní kost; 13 – střední hyoidní kosti; 14 – dvě dolní hyoidní kosti; 15 — žaberní paprsky; 16 – tyčinkovitá kost
Pod lebkou jsou tři nepárové kosti – vomer, parasfenoid a dolní týlní kost.
Na vrcholu lebky jsou párové kosti – nosní, čelní, temenní a nepárové – superokcipitální kost.
Viscerální kostra tvoří čelisti a žábry (viz obr. 11). Schematicky může být znázorněna ve formě oblouků tvořených kostmi obklopujícími ústní a hltanovou dutinu hlavy. Prvním obloukem je čelist. Před prvním čelistním obloukem jsou dva páry čelistních kostí, které tvoří jakoby horní polovinu nedokončeného oblouku. Jeden pár těchto kostí se nazývá maxilární a druhý premaxilární. Zepředu omezují ústa. Čelistní oblouk se skládá z 8 párů kostí, z nichž horní řada tvoří patro ryby a spodní řada tvoří dolní čelist. Čelisťový oblouk zahrnuje následující kosti: palatinové, vnější, intrapterygoidní, postpterygoidní, kvadrátové, hranaté, kloubní, zubní nebo mandibulární.
Druhý oblouk – závěs-jazylka – je v horní části představován párovou závěsnou kostí pomocí další spojovací kosti, která podpírá první čelistní oblouk, a spodní část je tvořena párovou jazylkou, skládající se ze čtyř částí. : dvě dolní hyoidní kosti, střední hyoidní kosti, horní hyoidní kosti. Mezi dolní hyoidní kostí leží lingvální kost a pod a za zadní hyoidní kostí leží zadní hyoidní kost. Žábrové paprsky jsou připojeny k hyoidní kosti a podporují žaberní membránu.
Třetí až šestý žaberní oblouk (čtyři na každé straně) se skládá ze dvou horních a dvou spodních kůstek. Sedmý branchiální oblouk se stal jedinou horní hltanovou kostí. Žaberní aparát kryjí čtyři kosti žaberního krytu: preoperkulární, interoperkulární, operkulární a suboperkulární.
Kostra párových a nepárových ploutví se skládá z několika paprsků, mezi nimiž je napnuta plovací blána. Paprsky jsou buď pevné, nesegmentované, ve formě silných a ostrých jehlic, nebo článkované, skládající se jakoby z jednotlivých segmentů. Segmentované paprsky mohou být rozvětvené nebo nerozvětvené. Tento charakter rejnoků slouží jako znak pro rozdělení ryb na ostnoploutvé (perciformes) a měkkoploutvé (cypriniformes aj.). Paprsky nepárových ploutví jsou spojeny s páteří prostřednictvím tzv. podpěr ploutví neboli hlavních prvků. Tyto nosné prvky se nazývají pterygofory (viz obr. 7). U vyšších kostnatých ryb počet paprsků v ploutvích odpovídá počtu podpůrných prvků. Spojení paprsků s kostmi se provádí vazy. Prsní ploutve jsou připojeny k pletenci končetin přes hlavní ploutvové kosti. Například candát má 4. Samotný pletenec končetin se skládá ze tří hlavních kostí: klíční kosti, lopatky a korakoidu. Pás prsní ploutve je spojen s lebkou zadní spánkovou kostí.
Paprsky pánevní ploutve jsou připojeny přímo k pánevnímu pletenci. Nejsou zde žádné hlavní kosti. Pánevní pletenec leží volně ve svalech. U kostnatých ryb je pánevní pletenec složen ze dvou trojúhelníkových kostí srostlých vzadu.
Svaly. Svalstvo ryb se dělí na svaly těla, ocasu, hlavy a ploutví. Největší hmotu tvoří svaly trupu a ocasu. Tvoří tzv. velký boční sval. Velký laterální sval je rozdělen vrstvami pojivové tkáně zvanými myosepta na svalové segmenty – myomery. Myomery ve formě čípků jsou vnořeny jedna do druhé. Horní část kužele směřuje k hlavě. Počet myomer obvykle odpovídá počtu obratlů. Velký, boční sval má dvě části: hřbetní a břišní. Hranicí je horizontální vazivová přepážka probíhající od páteře ke kůži.
Barva svalů závisí na pigmentu. Každý druh ryby má svou vlastní barvu svalů. Svaly candáta jsou bílé, štiky šedavé, pstruhy růžové a jesetera nažloutlé. Barva svalů je do určité míry ovlivněna faktory prostředí – složením potravy a vody. U některých ryb, například lososa a jesetera, se tuk ukládá ve svalech.
Svaly hlavy a žaberní kostry jsou četné. Jedná se o samostatné svaly, které pohybují čelistmi a žaberními oblouky. Svaly končetin jsou tenká svalová vlákna připojená na základně k ploutvím. Zvedají, spouštějí a odklánějí ploutve.
Ryby se pohybují pomocí svalů a ploutví. Hlavní způsob pohybu je pomocí vlnovitých ohybů těla prostřednictvím postupných kontrakcí myomer. U úhořů vibrace při plavání vytváří celé tělo. U kaprů, okounů a lososů jsou tyto pohyby těla prováděny kaudální oblastí. Přední část těla se velmi mírně prohýbá. U dobrých plavců je ocasní stopka tenká, dlouhá a někdy je na ní ztluštění – kýl, například u některých žraloků a tuňáků. Tak dobří plavci, jako je mečoun, mohou dosáhnout rychlosti 120-130 km/h.
Elektrické orgány ryb Jsou to transformovaná svalová tkáň. Elektrické orgány se skládají z jednotlivých svalových plátů a jsou spojeny nervy. Mnoho ryb, zejména tropických, má elektrické orgány. Jsou vysoce vyvinuté u elektrického úhoře, elektrického rejnoka a elektrického sumce. Elektrické varhany jsou zbraní útoku a obrany. Všechny elektrické ryby jsou přisedlé.
