Regulátory růstu rostlinnebo rostlinné hormony, fytohormony (gr. hormon – podněcování, vyvolávání), – nízkomolekulární organické sloučeniny, které se podílejí na interakci buněk, tkání a orgánů. V malých množstvích je zapotřebí k zahájení a regulaci fyziologických a morfologických procesů ontogeneze rostlin.
rostlinné hormony
Hormony jsou mediátory ve fyziologických procesech, přeměňují specifické environmentální signály na biochemické informace. Hormony produkované v rostlinách se nazývají endogenní, zatímco ty, které lidé používají k léčbě rostlin, se nazývají exogenní.
Potřeba hormonů rostliny je 10-13⋅10 -5 mol/l, ve většině případů si je rostlina v dostatečném množství syntetizuje sama. Syntetizován v jednotlivých částech rostliny, ale distribuován po celém těle. Jejich působením je regulován metabolismus. Hormony mají fyziologický účinek na:
- enzymy a enzymové systémy;
- metabolismus proteinů, lipidů, nukleových kyselin;
- informační a transportní ribonukleové kyseliny;
- deoxyribonukleová kyselina.
Účinek hormonů se v některých případech redukuje na dočasnou změnu intenzity biochemických reakcí, v jiných se projevuje stabilní odchylkou procesů, za třetí morfologickými změnami postihujícími somatickou sféru těla a za čtvrté dědičnou morfologické změny.
Mezi nejaktivnější a nejstudovanější sloučeniny hormonálního působení rostlinného původu patří auxiny, gibereliny, cytokininy, kyselina abscisová a ethylen.
Na rozdíl od zvířat rostliny nemají žlázy, které vylučují hormony.
Vliv hormonů na metabolismus rostlinného organismu je specifický: gibereliny se podílejí na transkripci, to znamená přenosu informace o nukleotidové sekvenci DNA na messenger RNA při syntéze proteinů, cytokininy – v translaci, tedy procesu převodu nukleotidové sekvence messenger RNA do aminokyselinové sekvence syntetizovaného polypeptidu, auxiny – při změně permeability membrány inhibují abscisiny transport iontů a související procesy buněčného růstu, ethylen působí jako „povolující“ růstový faktor, řídí rovnováhu v systém stimulant-inhibitor.
Auxiny
Auxiny neboli sloučeniny kyseliny indoloctové (IAA) se tvoří v zónách s vysokou meristematickou aktivitou: ve vrcholech stonků, ve vyvíjejících se semenech, odkud se pohybují v bazipetálním směru a dostávají se do postranních výhonků a listů.
Auxiny iniciují buněčné dělení a ovlivňují rychlost jejich prodlužování, regulují tvorbu vodivých svazků a určují jevy foto- a geotropismu u rostlin spojené s asymetrií jejich distribuce. K aktivaci prodlužování buněk dochází, když auxin stimuluje sekreci protonů do buněčné stěny. Výsledná zvýšená koncentrace vodíkových iontů vede k aktivnějšímu enzymatickému štěpení příčných vazeb spojujících celulózové mikrofibrily.
Dalšími vlastnostmi auxinů je schopnost vyvolat partenokarpii, oddálit opad listů a vaječníků a aktivovat tvorbu kořenů v řízcích. Tkáně obohacené o auxin mají přitahující účinek, to znamená, že jsou schopny přitahovat živiny. Auxin poskytuje korelační interakci mezi orgány rostoucí rostliny.
gibereliny
Kyseliny giberelové (GA) jsou třídou rostlinných hormonů a tetracyklických diterpenoidů, které se podílejí na růstu a vývoji rostlin, včetně klíčení semen, růstu kořenů, prodlužování stonku, vyrůstání listů a indukce květů, vývoje prašníků, růstu semen a oplodí (Weiss et al., 2007).
Gibbereliny jsou fytohormony odvozené z fluorenové řady. Stimulujte buněčné dělení a prodlužování apikálních a interkalárních meristémů. Působením giberelinů se prodlužují listy, květy a květenství. Gibbereliny podporují růst stonků více než auxiny. Gibereliny přitom nemají na růst kořenů prakticky žádný vliv. Podílet se na procesech klíčení semen a přechodu dlouhodenních rostlin do kvetení. Podporujte tvorbu partenokarpických plodů.
Gibbereliny jsou schopny posunout pohlaví rostlin na samčí stranu. Vliv na metabolismus rostlin je spojen s jejich účastí na metabolismu jader: jejich působením je indukována syntéza messengerových RNA, které kódují tvorbu hydrolytických enzymů, především amyláz.
Gibbereliny jsou syntetizovány především v listech a odtud se pohybují nahoru a dolů po stonku.
Cytokininy
Cytokininy – fytohormony, deriváty purinů, stimulují cytogenezi, klíčení semen, podporují diferenciaci pupenů. Mají schopnost zpomalovat proces stárnutí rostlinných organismů a udržovat normální metabolismus ve zažloutlých listech, což způsobuje jejich sekundární zelenání.
Cytokininy se podílejí na mobilizaci-přitahování živin do lokalizačních míst: ovoce, semena, hlízy. Uvolněte postranní pupeny z apikální dominance způsobené auxinem, stimulujte jejich růst. Na molekulární úrovni zvyšují cytokininy v kombinaci se specifickým proteinovým receptorem aktivitu RNA polymerázy a matricovou aktivitu chromatinu, přičemž zvyšují počet polyribozomů a syntézu proteinů. Cytokininy se podílejí na syntéze enzymu nitrátreduktázy a transportu iontů H +, K +, Ca 2+.
Vznikají v kořenech, odkud se akropetálním směrem posouvají nahoru po stonku.
Abscisiny
Abscisiny jsou přírodní inhibitory terpenoidní povahy. Zpomaluje růst ve fázi buněčného dělení a protahování, nevykazuje toxické účinky ani při vysokých koncentracích. Navozují u rostlin nástup dormance, urychlují opad listů a plodů (abscisi), inhibují růst koleoptilů a oddalují klíčení semen.
Abscisiny omezují nadměrný růst stonku a směrují metabolity k tvorbě fotosyntetického aparátu, to znamená, že koordinují proces růstu. Účastněte se stresových mechanismů regulací stomatálních pohybů.
Kyselina abscisová se rychle hromadí v pletivech pod vlivem nepříznivých faktorů prostředí na rostliny, především s nedostatkem vody, což způsobuje uzavření průduchů, snižuje transpiraci a snižuje náklady na energii. Na molekulární úrovni abscisiny inhibují syntézu DNA, RNA a proteinů. Může snížit funkční aktivitu čerpadla H+.
Kyselina abscisová je syntetizována v listech a transportována nahoru a dolů po stonku. Navíc se tvoří v kořenovém uzávěru.
Ethylen
Ethylen je specifický hormon syntetizovaný ve všech rostlinných orgánech z methioninu. Přispívá k regulaci růstu a vývoje rostlin. Podílí se na udržování apikálního ohybu u sazenic pěstovaných ve tmě, způsobuje epinastii, to znamená rychlý růst horní strany orgánu, v důsledku čehož se list nebo okvětní lístek ohýbá směrem dolů. Z tohoto důvodu se používá k urychlení otevírání květů. Padání listů působením ethylenu snižuje pocení.
Ethylen je zodpovědný za auxinem řízené potlačení růstu postranních pupenů vykazujících apikální dominanci. Inhibuje buněčné dělení a prodlužování sazenic, mění směr růstu buněk z podélného na příčný, zkracuje délku a ztlušťuje stonek. Etylen přispívá ke stárnutí pletiv, urychluje opad listů, vadnutí květů a urychluje dozrávání plodů.
Ve většině případů prodlužuje dobu klidu semen a hlíz, podporuje posun pohlaví rostlin na samičí stranu a hraje roli zprostředkovatele hormonálního komplexu v procesech korelačních interakcí v rostlině. Inhibuje polární transport auxinu a podporuje tvorbu jeho konjugátů. Ethylen reguluje stresovou reakci rostlin. Na molekulární úrovni zvyšuje propustnost buněčných membrán a rychlost syntézy bílkovin.
Brassinosteroidy
Brassinosteroidy jsou hormony, které podporují imunitní systém rostliny, zejména ve stresových situacích. Steroidy, jako gibereliny a kyselina abscisová, patří do třídy terpenoidů.
Brassinosteroidy jsou obsaženy v každé rostlinné buňce, ale jejich přirozená hladina ve změněné ekologické situaci nestačí k udržení imunity a normálního vývoje po celou vegetační sezónu.
Stimulátory růstu rostlin
humát sodný
Camposan M
Camposan M se používá k zamezení poléhání vlákna lnu, ozimého žita a ozimého ječmene.
Rosalyn
Rosaline se používá v bavlně, aby se zabránilo spadnutí tobolek a zvýšil výtěžek surové bavlny.
Fospinol
Fospinol zvyšuje výnos brambor o 15-20 %, snižuje náchylnost k houbovým a virovým chorobám a zlepšuje udržovací kvalitu hlíz.
Tour
Tour nebo chlormequat chlorid a chlorcholin chlorid se používají v plodinách obilnin, zejména ozimých plodin. Zabraňuje poléhání vysoce výnosných zrn v důsledku zahušťování slámy, zpevnění mechanických tkání a zkrácení délky stonku.
Imunocytofyt
Imunocytofyt je směs polynenasycených mastných kyselin s vysokým obsahem kyseliny archidonové. Používá se na obilniny, luštěniny, okopaniny a hlízy, zeleninu, průmyslové a ovocné plodiny jako víceúčelový stimulátor obranných reakcí, růstu a vývoje rostlin.
Stimuluje přirozenou imunitu vůči chorobám, jako je plíseň, různé druhy strupovitosti, černá noha, padlí, hniloba, bakterióza. Urychluje klíčení semen, zrání plodů, tvorbu korkové vrstvy na hlízách a okopaninách; zvětšuje velikost květů, zelené hmoty a keřů; poskytuje zvýšení výnosu o 20-30%, snižuje ztráty na úrodě během skladování.
Aplikace regulátorů růstu rostlin
Pro efektivní použití regulátorů růstu rostlin je třeba dodržovat následující podmínky:
- pozitivního účinku lze dosáhnout pouze v případě, že rostlina nebo jednotlivé orgány postrádají endogenní fytohormony;
- buňky, tkáně a orgány musí být citlivé na fytohormony;
- působení všech regulátorů růstu závisí na koncentraci, předávkování vede k inhibičnímu účinku;
- optimální zásobování rostlin vodou a živinami.
Růstové regulátory nenahrazují výživu rostlin. Podle M.Kh. Chailakhan (1976), zvyšují „chuť k jídlu“ a tím stimulují růstové procesy.
Regulátory růstu rostlin se používají pro:
- stimulace zakořeňování řízků;
- získávání partenokarpických (bezsemenných) plodů;
- zvýšení produkce bezsemenných odrůd hroznů;
- ztenčení květů a vaječníků ovocných plodin;
- ničení plevele;
- inhibice prodlužování stonku;
- regulace odpočinku;
- urychlení zrání ovoce.
Z růstových regulátorů auxinové povahy kyselina 1-naftyloctová (1-NAA), kyselina indomethyl-3-máselná (IMA), kyselina 2,4-dichlorfenoxyoctová (2,4-D), kyselina 2,4,5-trichlorfenoxyoctová (2,4,5-T), kyselina 2-naftoxyoctová (2-NOAA), kyselina 4-chlorfenoxyoctová (4X), hydrazid kyseliny maleinové (HMA), kyselina 2-methyl-4-chlorfenooctová (2M 4X) a 2,4, kyselina 2,4-dichlorfenoxymáselná (1-DM). XNUMX-NUK a IMC se úspěšně používají v zahradnictví pro zakořenění řízků, zvýšení míry přežití sazenic a obnovu kořenového systému přesazených keřů a stromů.
Gibberelliny mají praktické využití. Postřik rostlin révy vinné během květu vodným roztokem obsahujícím 30-35 g/ha kyseliny giberelové zvyšuje výnos bezsemenných (rozinek) odrůd o 10-15 %. Používá se také při pěstování citrusových plodů.
Cytokininy našly využití v tkáňových kulturách. Jsou faktorem nezbytným pro získání kultury dediferencované kalusové tkáně, jakož i pro následnou indukci organogeneze a somatické embryogeneze. Cytokinin je také nezbytný pro udržení funkční aktivity izolovaných tkání a orgánů.
Ethylen se používá jako zrání ovoce a zeleniny.
Zpomalovače
Retardéry jsou syntetické látky, které inhibují syntézu giberelinů, inhibují růst stonku a vegetativních výhonků a činí rostlinu odolnou proti poléhání.
Retardanty selektivně inhibují růst stonku, přičemž nemají negativní vliv na fyziologické a biochemické procesy. Působení je založeno na inhibici buněčného dělení ve středních a subapikálních zónách meristému růstového kužele, které tvoří stonek. Apikální zóna meristému, ze které se vyvíjejí listy a generativní orgány, není ovlivněna retardanty. Tyto regulátory inhibují růst kmenových buněk do délky a zvyšují jejich dělení v příčném směru, díky čemuž se stonek zkracuje a ztlušťuje. Současně je posílen vývoj mechanických tkání: buněčné stěny ztlušťují, zvyšuje se počet cévních vazivových svazků. Retardéry zároveň podporují růst kořenů, zvětšují plochu asimilačního povrchu listů a obsah plastidových pigmentů a zvyšují odolnost rostlin vůči nepříznivým faktorům prostředí.
V současné době bylo studováno více než tisíc chemických sloučenin s retardačními vlastnostmi. Většina patří do čtyř skupin látek:
- kvartérní oniové sloučeniny;
- derivát hydrazinu;
- triazolové deriváty;
- produkující etylen.
Mezi retardéry na bázi kvartérních oniových solí jsou běžné chlorcholinchlorid (CCC), morfol a pique. Charakteristický retardační účinek těchto léků je způsoben jejich schopností přerušit biosyntézu giberelinů. Jejich zavedení blokuje vznik geranylgeranylpyrofosfátu a jeho následnou cyklizaci na entkauren, který je meziproduktem syntézy giberelinů.
Deriváty triazolu blokují biosyntézu giberelinů a zabraňují oxidaci entkaurenu na kyselinu kaurenovou.
Léčiva produkující ethylen nenarušují biosyntézu giberelinů, jejich působení je spojeno s antigibberelinovým účinkem, který se projevuje při tvorbě komplexu hormon-receptor nebo v dalších fázích realizace hormonální aktivity giberelinů.
Mechanismus účinku derivátů hydrazinu také není spojen s inhibicí syntézy giberelinů, ale je dán potlačením jejich hormonální aktivity.
Ze všech známých retardantů má největší praktickou hodnotu chlorcholinchlorid (CCC), lépe známý jako Tur. Tento retardér poskytuje dobré výsledky v obilných plodinách. Pro zvýšení odolnosti proti poléhání se aplikuje chlorcholinchlorid v období odnožování – začátek bobtnání v dávce 3-12 kg/ha. Nesnižuje kvalitu zrna, zvyšuje výnos, snižuje ekonomické náklady na sklizeň.
Retardéry také vykazují vysokou účinnost v plodinách rýže.