Jak Azolla fixuje dusík?

Fixace dusíku, neboli mikrobiologická fixace atmosférického dusíku – proces absorpce vzdušného dusíku půdními mikroorganismy a jeho přeměna na organické a minerální látky.

• Agrofyzikální ukazatele úrodnosti půdy
• půdní organická hmota
• Fytosanitární stav půdy
• Půdní biota
• Fixace dusíku (anglicky Español)

Navigace

• Agrofyzikální ukazatele úrodnosti půdy
• půdní organická hmota
• Fytosanitární stav půdy
• Půdní biota
• Fixace dusíku (anglicky Español)

Fixaci dusíku studovali J. Boussingault, M. Beiernik, G. Gelrigel, G. Villefort, M.S. Voronin, S.N. Vinogradsky, V.L. Omelyansky, D.N. Pryanishnikov, D.I. Mendělejev, K.A. Timiryazev.

„Je jen málo jevů, kde je vzájemná role teorie a praxe tak jasně definována jako ve studiích, v nichž se vědecké otázky o původu dusíku v rostlinách nerozlučně snoubily s čistě praktickými otázkami o výhodách pěstování jetele a luskovin obecně.“

K.A. Timiryazev, 1890

Domácí zemědělská věda věnovala studiu fenoménu fixace dusíku velkou pozornost: byla vytvořena sbírka nejúčinnějších kmenů mikroorganismů, od konce 50. let probíhá genetický a geneticky selekční výzkum, který byl pokryt po prvé čas v tuzemské literatuře v monografii „Genetika symbiotické fixace dusíku se základy selekce“ editora I. .A. Tikhonovič a N.A. Provorov v roce 1998

Ačkoli existují i ​​jiné způsoby, jak přeměnit atmosférický dusík na dusičnany, například během bouřek, proces, kterým jsou rostliny schopny dusík fixovat, se nazývá biologická fixace dusíku (BNF). Podrobnosti o mechanismu BNF byly popsány Howardem a Reesem (1996) a mnoha dalšími.

Hodnota fixace dusíku

Podíl dusíku v atmosférickém vzduchu je 78,09 %. Na 1 hektaru pevniny nebo vodní plochy Země se nachází asi 80 tisíc tun dusíku, který je pro většinu vyšších rostlin nedostupný.

Atomy dusíku v molekule N₂ jsou spojeny velmi silnou trojnou vazbou N≡N, takže rozbití této vazby vyžaduje hodně energie. V průmyslu k tomuto procesu (Haber-Boschův proces) se vznikem amoniaku dochází při vysokých teplotách a tlaku, což je spojeno s vysokými náklady na energii. zatímco v biologických systémech – při normálním atmosférickém tlaku a teplotě.

Dusík je hlavním prvkem výživy plodin a při nedostatku dusíku je růst plodin vážně ovlivněn v důsledku obecné chlorózy a snížené fotosyntetické kapacity. Ve většině zemědělských systémů je dusík (N) aplikován ve snadno dostupné formě, buď jako dusičnan v chemickém hnojivu, nebo ve formě hnoje či kompostu, kde mikrobiální rozklad může uvolnit rozpustné formy dusičnanů, které jsou následně přijímány pěstitelskými plodinami. oříznutí. Ve velkoplošném komerčním zemědělství se většina dusíku aplikuje ve formě chemicky vyrobených hnojiv nebo z neobnovitelných minerálních zdrojů. Další problém vzniká u aplikovaných hnojiv, kdy jsou přebytečné chemikálie vyplavovány z půdy deštěm nebo zavlažováním a končí v potocích a povodích.

V přirozených podmínkách, kdy je hladina minerálního dusíku v půdě nízká, jsou luskoviny obzvláště úspěšné díky své schopnosti vázat atmosférický dusík ve formě, kterou mohou využít pro normální růst. Řada dalších rostlin s tímto rysem, jako jsou druhy Gunnera, Alnus, Casuarina a Mirica, mají symbiotické vztahy s organismy žijícími v půdě, které kolonizují jejich kořeny. Symbióza rostlin a užitečných organismů, jak ukazují fosilní důkazy, byla jedním z hlavních faktorů úspěchu šíření rostlin. Přestože geny potřebné k signalizaci zahájení kolonizace kořenů byly charakterizovány, původ těchto genů zůstává nejasný (Delaux et al., 2015).

V závislosti na zdroji energie jsou mikroorganismy vázající dusík klasifikovány jako autotrofní a heterotrofní.

Celkový objem fixace dusíku za rok v suchozemských ekosystémech je podle odhadů 175-190 milionů tun dusíku, z toho 90-110 milionů tun se vyskytuje v zemědělských půdách (Mishustin, 1983). Roční odstranění dusíku z půdy zemědělskými produkty přitom činí 110 mil. t. Podle jiných odhadů se ve světě fixuje ročně 50-140 mil. tun dusíku v důsledku fixace dusíku (Unkovich et al. 2008). Baddeley et al (2013) nedávno odhadli, že v roce 2009 bylo v EU zaznamenáno asi 0,8 milionu tun dusíku.

Luštěniny mají specifický vztah k půdním bakteriím rodu Rhizobium, u kterých bakterie pronikají kořeny, což vede k procesu přeměny atmosférického dusíku na dusík rozpustný. Schopnost symbiózy s Rhizobium je jedním z hlavních důvodů, proč jsou luštěniny charakterizovány jako „průkopnické rostliny“, protože typicky kolonizují půdy s nízkým obsahem dusíku a často v holých a otevřených prostředích (Cloutier et al., 1996). Plodiny s touto schopností vytvářet symbiotické vztahy jsou hlavním zdrojem dusíku v zemědělských systémech s omezenými zdroji. Proto jsou luštěniny ekonomicky velmi důležité plodiny.

Po sklizni, kdy je z pole odstraněna většina fixovaného dusíku ve formě bílkovin, zůstávají zbytkové hladiny dusíku ve vrcholcích, kořenech a uzlech. Tam, kde se kořeny nechají v půdě rozložit, se dusičnany uvolňují pomalu a jsou k dispozici pro příjem další plodinou. Tyto úrovně se mohou značně lišit, ale jsou uznávány jako přibližně 20–50 kg N/ha (Sylvester-Bradley a Cross, 1991), jak podporují Ward a Palmer (2013). U bobu obecného odhady z Velké Británie naznačují fixaci 60–100 kg N/ha ve zbytcích stonků a kořenů po sklizni (Iannetta et al., 2015).

Tento zdroj dusíku je ekonomicky cenný v pěstebním systému, protože poskytuje okamžitý zdroj dusíku pro další plodinu. Protože se fixní dusík uvolňuje do půdy relativně pomalu, existuje menší riziko vyplavování během vlhkého období než při hnojení, ale stejně důležité je, že zbytkový dusík dostupný pro další plodinu snižuje potřebu přibližně o 50 kg/ha. Začlenění luštěnin do osevního postupu navíc poskytuje „přestávku“ od systému převážně založeného na obilí, snižuje hromadění choroboplodných zárodků zrna, jako je roztoč (Gaeumannomyces graminis) a poskytuje příležitost regulovat vytrvalé plevele a trávy, jako je tráva ( Alopecurus myosuroides), který si vyvinul rezistenci vůči běžně používaným graminicidům. V EU se odhaduje, že výnosy ozimé pšenice vzrostou o 0,6 a 0,9 t/ha bezprostředně po úrodě luštěnin (Von Richtofen, 2006), a podobná reakce byla zaznamenána v Kanadě (Wright, 1990). V některých studiích s bobem obecným (V. faba) jeho zařazení do osevního postupu zvyšuje diverzitu divoké flóry a fauny a půdní mikroflóry (Kopke a Němeček, 2010). Existují tedy silné důkazy ve prospěch střídání polních plodin podpořené zahrnutím luštěnin (Iannetta et al., 2013).

Intenzita fixace dusíku

Účinnost je ovlivněna stavem dusíku v půdě. To je zvláště patrné, když jsou hladiny anorganického dusíku v půdě vysoké a to inhibuje přirozenou tvorbu glomerulů a fixaci dusíku (Slattery et al., 2004). Experiment provedený B.A. Yagodin spolu s Yu.Ya. Mazel a Yu.G. Sazonov v roce 1981 ukázal závislost symbiotické fixace dusíku na zásobě rostlin dusíkem a intenzitě fotosyntézy. V tomto experimentu byla odrůda lupiny Fast-Growing 4 pěstována při různých úrovních dodávky dusíku a 1-, 3- a 6-denním stínu. Osvětlení se změnilo 1000krát. Zastínění vedlo ke snížení fixace dusíku, ve větší míře při vysokém obsahu minerálního dusíku. Po 6 dnech zastínění se fixace dusíku u verze bez dusíku snížila 40x, u verze s poloviční dávkou se úplně zastavila a při dvojnásobných dávkách se fixace dusíku zastavila po 3 dnech zastínění.

Maximální intenzita fixace dusíku byla pozorována ve fázi květu u variant bez dusíku a při poloviční dávce. Ve fázi pučení při poloviční dávce byla větší než u varianty bez dusíku. To se vysvětluje skutečností, že malá počáteční dávka dusíku podporuje lepší vývoj uzlů v raných fázích vývoje. Ve fázi květu byl u varianty bez dusíku tento ukazatel vyšší než u variant s dusíkem.

Ve fázi pučení došlo k maximální fixaci dusíku v denním cyklu v ranních hodinách (8 hodin) a ve verzi s poloviční dávkou k fixaci rychleji než ve verzi bez dusíku. Ve fázi květu nastalo maximum v poledne. V tomto případě to bylo největší ve verzi bez dusíku. Se zvýšenou dávkou dusíku se tento ukazatel snižoval ve všech fázích vývoje.

Intenzivnější přísun výrobků označených 14 C byl zaznamenán u varianty bez dusíku. Při dvojnásobné dávce to bylo o 20 % méně. 30 minut po expozici byla značka detekována v uzlinách obou variant (0,37 a 0,07 z celkové aktivity). Za 2,5 hodiny se ve verzi bez dusíku dostalo do uzlíků 7x více produktů než ve verzi s dusíkem, 5x více do kořenů a 2x více do stonků.

Nestejná rychlost vstupu produktů fotosyntézy do kořenových nodulů při různých úrovních výživy dusíkem ovlivnila intenzitu fixace dusíku. Vzhledem k akumulaci produktů fotosyntézy ve variantě s dusíkem, zastínění po dobu 3 dnů potlačilo fixaci uzlů dusíkem.

Zastíněním lupiny tedy dochází ke snížení fixace dusíku, ale u varianty s minerálním dusíkem je tento pokles větší než bez dusíku.

Koeficient fixace dusíku se pohybuje od 0,3 do 0,85.

Intenzita fixace dusíku volně žijícími bakteriemi je závislá na přísunu snadno dostupných organických látek, které slouží jako zdroj energie. Například aktivita fixace dusíku v kořenové zóně rostlin v důsledku asociativní fixace dusíku je 3-200krát větší než v půdách mezi řádky. Rostliny jsou proto hlavním faktorem aktivity diazotrofních bakterií v rhizosféře v důsledku exsudace kořenů a opadu kořenů, jejichž objem se pohybuje od 25 do 50 % fotosyntetické produkce.

Intenzita fixace dusíku diazotrofy je dána vylučovací aktivitou kořenových systémů rostlin, tedy v konečném důsledku fotosyntetickou aktivitou.

Vysoká aktivita v rhizosféře mnoha tropických rostlin je spojena se schopností využívat dráhu C-4-dikarboxylové kyseliny během fotosyntézy. Rostliny tohoto typu vyžadují intenzivní světlo a jejich maximální rychlost fotosyntézy je mnohem vyšší než u rostlin využívajících Calvinův cyklus (typ C-3). Protože rostliny typu C-4 používají pro fotorespiraci méně sacharidů, některé z nich se používají pro růst kořenů a exsudaci kořenů.

Nesymbiotickou fixaci dusíku studovalo mnoho výzkumníků, ale o jejím rozsahu v různých půdně-klimatických zónách je málo informací, protože v přírodních podmínkách tento proces závisí na řadě dynamických faktorů prostředí.

Podle řady studií úrodných půd na rýžových polích se tedy ukázalo, že v důsledku nesymbiotické fixace se pod rýží nahromadí 60-70 kg/ha dusíku za rok. Navíc v zaplavených půdách je zaznamenáno 57-63 kg/ha dusíku a v nezaplavených – 3-7 kg/ha, bez rostlin v zaplavených půdách – 23-28 kg/ha dusíku.

Za 3 měsíce vegetačního období byla fixace dusíku v půdách rýžových polí v Krasnodarském kraji 9–27 kg. Přidání slámy do půdy podporuje množení různých skupin bakterií fixujících dusík a růst fixace dusíku na 20-40 kg/ha za měsíc. Vlhkost také podporuje zvýšenou aktivitu při rozkladu slámy a celulózy. V intrazonálních půdách s nadměrnou vlhkostí, tj. v záplavových oblastech, bažinatých půdách a rýžových plantážích, je aktivita nejvyšší – od 16,5 do 67,5 kg/ha za měsíc. V půdách tropického pásma dosahuje nesymbiotická fixace dusíku v průměru 200 kg/ha za rok, někdy dosahuje 600 kg/ha za rok.

Aktivita nesymbiotické fixace dusíku závisí také na: vlhkosti, teplotě, struktuře půdy, stupni provzdušnění kořenové vrstvy, obsahu oxidu uhličitého a přítomnosti makro- a mikroprvků. Minerální hnojiva, vápnění a vzduchové podmínky také ovlivňují intenzitu, ale vysoká účinnost je pozorována, když vlhkost, teplota a organické látky neomezují fixaci dusíku. Přidání rostlinných zbytků do sodno-podzolových půd může zvýšit aktivitu vázání dusíku 2-5krát za předpokladu dostatečné vlhkosti.

Teplota ovlivňuje rychlost fixace dusíku a extrémně vysoké nebo nízké teploty snižují účinnost. Fixace dusíku v luštěninách je citlivá na přebytek vody (James a Crawford, 1998), sucho a úroveň zasolení půdy v kombinaci s vysokým pH. Nedostatek klíčových minerálů může také omezit fixaci dusíku, zejména fosforu (P). U druhů Medicago se velikost a hmotnost uzlů snížila s nedostatkem P (Schultze a Drevon, 2005).

Minerální dusíkatá hnojiva mají regulační účinek na fixaci dusíku. Experimenty in vitro prokázaly inhibici fixace dusíku v přítomnosti vázaného dusíku (v nepřítomnosti rostlin).

Inhibice je pozorována při dávkách fixovaného dusíku vyšších než 500-1000 kg/ha. Dávky hnojiv, které se běžně používají v zemědělství, způsobují krátkodobé potlačení fixace dusíku. Dusíkatá hnojiva zároveň stimulují vývoj rostlin, zvyšují produktivitu fotosyntézy a zvyšují rozsah exosmózy, čímž podporují asociativní fixaci dusíku v následných fázích vývoje rostlin, kdy je přebytek dusíku minerálních hnojiv v půdě výrazně snížen.

Použití radiometrické metody při studiu množství organické hmoty ve strništi a kořenových zbytcích umožnilo odhalit, že v důsledku kořenových exsudátů během vegetačního období a neustálého odumírání části kořenového systému po sklizni rostlin, 3-4krát v půdě zůstává více organické hmoty, než když byl tento ukazatel stanoven konvenčními metodami. Při výpočtu organické hmoty je třeba vzít v úvahu i doživotně odumřelé nadzemní rostlinné orgány.

V symbióze s nodulickými bakteriemi jsou luštěniny schopny uspokojit až 60–90 % jejich potřeby dusíku. Jednoleté luskoviny, např. lupina, hrách, váží 50-100 kg/ha dusíku za sezónu, z toho polovina zůstává v půdě, vytrvalé luštěniny (jetel, vojtěška) – 180-300 kg/ha, z toho s kořenů a rostlinných zbytků v půdě 70-100 kg/ha.