Viděli jsme, že chlazení u ozimé pšenice stimuluje následné kvetení, pokud je podáváno v raných fázích klíčení nebo později, když listy již dosáhly významného vývoje. Novější práce prokázaly, že mnoho druhů, včetně zimních letniček, stejně jako dvouletých a víceletých bylin, vyžaduje chlazení k zahájení kvetení. Zimní letničky zahrnují druhy, které obvykle klíčí na podzim a kvetou brzy na jaře, např. Air a praecox, Erophila verna, Myosotis discolor и Veronica agrestisová.
O zimních letničkách a dvouletkách je známo, že jsou monokarpické rostliny, které vyžadují jarovizaci – zůstávají vegetativní během prvního vegetačního období a kvetou následující jaro nebo začátkem léta v reakci na chladící období přijaté v zimě. Potřeba chlazení dvouletých rostlin k vyvolání kvetení byla experimentálně prokázána u řady druhů, jako je řepa (Beta vulgaris), celer (Apiutn gra-veolens), zelí a další pěstované odrůdy rodu Brassi-sa, zvon (Campanula medium), měsíční (Lunaria biennis), digitalis (Digitalis purpurea) a další. Pokud jsou rostliny náprstníku, které se za normálních podmínek chovají jako dvouleté, tedy kvetou ve druhém roce po vyklíčení, chovány ve skleníku, mohou zůstat vegetativní i několik let. V oblastech s mírnými zimami může zelí růst na otevřené půdě několik let, aniž by na jaře „vystřelovalo“ (tj. kvetlo), k čemuž obvykle dochází na jaře.
oblasti s chladnými zimami. Takové druhy nutně vyžadují jarovizaci, nicméně u řady dalších druhů je kvetení urychleno působením chladu, ale může nastat i bez jarovizace; Mezi takové druhy, které vykazují fakultativní potřebu chladu, patří salát (Lactuca saiiva), špenát (Spinacia oleracea) a pozdně kvetoucí odrůdy hrachu (Pistim sa-tivum).
Stejně jako dvouleté rostliny i mnoho víceletých druhů potřebuje vystavení chladu a bez každoročního zimního ochlazení nebudou kvést. Z běžných víceletých rostlin, které potřebují vystavení chladu, je prvosenka (Primula vulgaris), fialky (Viola spp.), lakfiol (Cheiranthus cheirii и S. allionii), levičák (Mathiola incarna), některé odrůdy chryzantém (Chrisanthemum morifolium), druhy rodu Astra, turecký hřebíček (Di-anthus), plevy (Lolium perenne). Vytrvalé druhy vyžadují jarovizaci každou zimu.
Je pravděpodobné, že jiné trvalky kvetoucí na jaře mohou také vykazovat potřebu chlazení. Na jaře kvetoucí cibulovité rostliny, jako jsou narcisy, hyacinty, scily (Endymion nonscriptus), krokusy atd. ne vyžadují chlazení pro iniciaci květu, protože květní primordium bylo založeno v cibuli předchozí léto, ale jejich růst je do značné míry závislý na teplotních podmínkách. Například u tulipánů je začátek kvetení zvýhodněn relativně vysokými teplotami (20 °C), ale pro prodlužování stonku a růst listů je zpočátku optimální teplota 8-9 °C, v pozdějších fázích se postupně zvyšuje na 13, 17 a 23 °C. Podobné reakce na teplotu jsou charakteristické pro hyacinty a narcisy.
U mnoha druhů k iniciaci květu nedochází během samotného období chlazení a začíná až poté, co byla rostlina vystavena vyšším teplotám po období chlazení. Některé rostliny, jako je růžičková kapusta, však musí zůstat při nízkých teplotách, dokud se nevytvoří květní primordium. Všechny druhy, které vyžadují zchlazení, aby vykvetly, mohou být tedy jarovizovány ve fázi „rostliny“, tj. listová rostlina, ale ne všechny druhy mohou být jarovizovány ve fázi „semen“, jako jsou ozimé obiloviny. Mezi další druhy, které lze jarovizovat ve fázi semen, patří hořčice (Sinapis alba) a řepa (Beta). Ve stejné době, pěstované odrůdy rodu brassica (zelí, růžičková kapusta) a celer nemohou být vernalizovány ve fázi semen a jejich sazenice musí dosáhnout určité minimální velikosti, než se stanou citlivými na chlad; tyto rostliny tedy vykazují „juvenilní“ stádium. Typicky druhy, které mohou být ve fázi vernalizovány
„semena“ jsou fakultativní s ohledem na chlazení, zatímco ta, která jarovizují pouze ve fázi „rostliny“, se vyznačují povinnou potřebou chladu.
Mnoho rostlin vyžadujících chlazení je podobných rostlinám s dlouhým dnem v tom, že mají během vegetativního stádia růžicový habitus a během kvetení vykazují charakteristické prodloužení kvetoucího výhonku.
Potřebu chlazení pro iniciaci květu nelze zaměňovat s potřebou chlazení pro přerušení dormance pupenů. Mnoho dřevin tedy kvete na jaře, ale k iniciaci květu v poupěti dochází během předchozího léta a ochlazení potřebují ne pro iniciaci květu, ale pro uvolnění dormance poupěte.
Spolu se světlem, oxidem uhličitým, vlhkostí, vodou a živinami ovlivňuje růst rostlin a nakonec i výnos plodiny teplota. Všechny tyto faktory musí být přítomny ve vyvážené formě. Vliv teploty na rostlinu může být krátkodobý i dlouhodobý.
Není náhodou, že bylo provedeno mnoho studií k určení vhodných teplotních strategií aplikovaných na výrobu funkčních skleníků. Optimální teplota pro rostlinu však závisí na řadě faktorů. Reakce rostliny na teplotu okolní atmosféry závisí na vývojovém stádiu, ve kterém se rostlina nachází a která má jakési biologické hodiny určující její citlivost na teplotu.
Rozdíly mezi teplotou okolí a teplotou rostlin
Většina biologických procesů se při vyšších teplotách urychluje a to může mít pozitivní i negativní účinky. Například rychlejší růst nebo plodnost má ve většině případů výhody. Výsledné nadměrné dýchání ze zvýšených teplot má však negativní důsledky, protože znamená, že je k dispozici méně energie pro vývoj plodu a plody budou menší velikosti. Následky jsou krátkodobé i dlouhodobé. Vyvážené vstřebávání živin rostlinou je například dáno teplotou a má okamžitý efekt. Na druhé straně je indukce kvetení určována klimatem na mnohem delší dobu.
Můžeme si představit metaforu dopravy. Stomata jsou východy, které umožňují vozidlům sjet z dálnice. Když je na výjezdech hodně aut, musí odjíždějící zpomalit a tvoří se fronty. Když je méně aut, může se zrychlit provoz. Totéž se děje s molekulami ve vzduchu as molekulami vodní páry ve vzduchu. Pokud je koncentrace kolem průduchů (výstupů) vyšší, molekuly mohou průduchy opouštět méně rychle a vytvářet shluky. To se stane, když je deficit tlaku par vysoký. To znamená, že rostlina obtížně ochlazuje a to vede ke stresu.
Teplota rostliny a teplota vzduchu nejsou stejné, protože rostliny se mohou ochlazovat odpařováním a zahřívat radiací. Rostliny se snaží dosáhnout své optimální teploty a v tomto procesu je důležitá rovnováha mezi teplotou vzduchu, relativní vlhkostí a světlem. Pokud je úroveň světla vysoká, rostlina se přehřeje, což způsobí rozdíl mezi teplotou rostliny a teplotou vzduchu. Aby se rostlina ochladila, musí se zvýšit rychlost transpirace. Stejně jako u teploty závisí rychlost transpirace na podmínkách prostředí, jako je světlo, atmosférická hladina CO2 a relativní vlhkost, a také na rostlinných druzích.
Rostliny se skládají z různých částí, které různě reagují na teplotu. Teplota ovoce úzce souvisí s teplotou vzduchu; Při zvýšení teploty vzduchu stoupá i teplota ovoce a naopak. Teplota ovoce však kolísá méně než teplota vzduchu a také trvá déle (obvykle několik hodin), než teplota vzduchu stoupne nebo klesne. Na druhé straně je teplota květů vyšší než teplota vzduchu nebo listů a okvětní lístky se vypařují mnohem nižší rychlostí než listy. Teplota rostliny v horní části koruny zažívá větší výkyvy než ve spodní části koruny.
Deficit tlaku páry
Relativní vlhkost prostředí závisí na teplotě a rychlosti větru. Vyšší teploty obvykle vedou ke zvýšenému pocení. Částečně je to proto, že se molekuly pohybují rychleji, ale horký vzduch může také obsahovat více vodní páry. Když nedochází k žádnému pohybu vzduchu, vzduch kolem listů se nasytí vodní párou, čímž se zpomalí proces odpařování. Pokud se vzduch nasytí vodou, vrstva vody kondenzuje na listech a kolem nich a vytváří příznivé prostředí pro napadení rostliny patogeny.
Nedostatek vodní páry (dále jen WTD) lze přirovnat k počítadlu kilometrů automobilu. Pokud se otáčky motoru zvýší, ručička počítadla kilometrů se otočí a vstoupí do červené zóny. To způsobí poškození motoru pouze v případě, že vozidlo jede v tomto režimu po delší dobu. Totéž se děje s rostlinami: když DVP zůstane po dlouhou dobu velmi vysoký, další noc se rostlina nebude schopna zotavit a utrpí nevratné poškození (spálené listy nebo okvětní lístky).
Rozdíl mezi množstvím vodní páry ve vzduchu a bodem nasycení se nazývá nedostatek vodní páry (dále jen WVP). Čím vyšší je hladina DVP, tím více vody může rostlina uvolnit transpirací. Pokud je však DVP příliš vysoká, rostlina se může dostat do stresu, protože nemůže nahradit množství vody, které ztrácí transpirací. Krátkodobě to nezpůsobuje žádné problémy – rostlina další noc absorbuje dostatek vody, aby se vzpamatovala. Ale pokud DVP zůstane zvýšeno po dlouhou dobu, rostlina se nemusí příští noc zotavit kvůli trvalému poškození, jako jsou spálené listy nebo okvětní lístky.
Měření tloušťky listů poskytuje vizuální indikaci regeneračního potenciálu rostliny. Ve skutečnosti se listy během dne ztenčují, protože ztrácejí vodu transpirací, ale pokud je list tenčí v noci než den předtím, znamená to, že se rostlina nevzpamatovala. Můžeme být tedy v pokušení udržovat nízké hladiny DVP, abychom se vyhnuli poškození, ale za těchto podmínek není rostlina stimulována k růstu a aktivitě, což může mít negativní důsledky, když je rostlina vystavena stresovým situacím.
Obecně lze srovnání provést s počítadlem kilometrů automobilu. Jak se otáčky motoru zvyšují, ručička počítadla kilometrů stoupá, dokud nedosáhne červené zóny. To způsobí poškození motoru pouze v případě, že ručička zůstane v červené zóně příliš dlouho. Pro většinu instalací by MDF měla být mezi 0.45 a 1.25 kPa (kPa je jednotka tlaku), s optimální úrovní kolem 0.85 kPa. DVP má víceméně stejný vzorec jako úrovně expozice životního prostředí; vychází ráno, když začíná svítit slunce, vrcholí v poledne a od poledne zase postupně klesá. Chcete-li vypočítat DVP, musíte nejprve znát teplotu vzduchu, teplotu rostliny a relativní vlhkost.
Většina vody v atmosféře je přítomna ve formě vodní páry. Vodní pára je neviditelná, ale její přítomnost si můžeme všimnout podle toho, zda ji na sobě cítíme (v letních vedrech a vysoké vlhkosti je to silně cítit, vyšší vlhkost nás dělá lepkavými). Viditelnost je také ovlivněna množstvím vodní páry ve vzduchu. Mraky jsou viditelné, protože vodní pára, kterou obsahují, se ochladí až do bodu, kdy molekuly vody začnou kondenzovat a tvořit malé kapičky vody nebo dokonce ledové krystalky ve vzduchu, které vnímáme jako mraky.
průduchy
Rostliny jsou schopny regulovat proces transpirace a ochlazování pomocí specializovaných orgánů zvaných průduchy.
Stomata jsou specializované buňky listů, které se mohou otevírat nebo zavírat, aby se omezilo množství uvolněné vodní páry .
Čím vyšší teplota, tím otevřenější průduchy. Je obtížné měřit průduchové otevření, proto lze pro posouzení použít dřevovláknitou desku. Když se průduchy otevřou, více plynu se může pohybovat dovnitř a ven z listů.
Faktory prostředí ovlivňují, jak rychle k tomuto procesu (nazývanému stomatální vodivost) dojde. Například vyšší relativní vlhkost vede k rychlejšímu vedení, zatímco vyšší hladiny CO 2 snižují rychlost vedení stomatální cestou. Ale vodivost je také určována jinými faktory než faktory prostředí, jako jsou rostlinné hormony a barva světla (vlnová délka), které rostlina přijímá. Rostlinný hormon, kyselina abscisová, reguluje koncentraci iontů v průduchách a určuje velmi rychlé otevření průduchů během několika minut. Světlo s kratšími vlnovými délkami (kolem 400-500 nanometrů (nm)), tedy modré světlo, způsobuje, že se průduchy otevírají širší než světlo s delšími vlnovými délkami (kolem 700 nm).
Toto je barevná skenovací elektronová mikrofotografie (SEM) spodního povrchu listu zahradní růže, která ukazuje otevřené průduchy. Stomie je malý pór ohraničený dvěma ochrannými buňkami ledvinovitého tvaru. Když se póry otevřou, umožňují vstup a výstup plynů, což je nezbytné pro fotosyntézu. Póry se uzavírají v noci nebo v období sucha, aby se zabránilo ztrátě vody.
Optimální teplota ve dne i v noci
Ve dne a v noci probíhají v rostlině různé procesy a podle toho se mění i optimální teploty pro rostlinu. Transport cukrů probíhá především v noci a to především do nejteplejších částí rostliny. Listy chladnou rychleji než plody a květy, takže většina dostupné energie jde do těch částí rostliny, které potřebují energii k růstu a vývoji.
Optimální kombinace denních a nočních teplot byly studovány v prvním klimatizovaném skleníku na světě, fytotronu, na Kalifornském technologickém institutu v roce 1949. Experimenty ukázaly, že rostliny rajčat rostly vyšší díky kombinaci vyšších teplot během denního světla a nižších teplot během dny ve tmě, a ne když je teplota udržována konstantní. Tato schopnost rostlin detekovat teplotní výkyvy mezi dnem a nocí se nazývá termoperiodismus a ovlivňuje kvetení, plodování a růst.
Množství cukru transportované do rostoucí tkáně, kde je potřeba energie k podpoře vyšších rychlostí dýchání, může být při vyšších nočních teplotách omezeno, a proto může být omezen i růst. Bylo také zjištěno, že k prodloužení stonku dochází při kombinaci vysokých denních a nízkých nočních teplot. Nízké noční teploty zlepšují vodní bilanci rostliny, což je hlavní důvod většího prodloužení stonku. Tímto způsobem lze teplotu použít jako nástroj k regulaci růstu rostlin, ale nízké noční teploty mohou také šetřit energii. Termín termomorfogeneze se používá k popisu účinků tepelného období na morfologii rostlin.
Optimální teplota vzduchu závisí také na intenzitě světla a množství oxidu uhličitého ve vzduchu. Rostliny fungují jako studenokrevní živočichové, protože jejich metabolismus a rychlost fotosyntézy se zvyšují v závislosti na okolní teplotě. Při velmi nízkých teplotách (úroveň závisí na odrůdě rostliny) neprobíhá téměř žádná fotosyntéza, bez ohledu na to, kolik světla je. Rychlost fotosyntézy se zvyšuje s rostoucí teplotou vzduchu. Když jsou světlo a teplota v rovnováze, určujícím faktorem bude hladina CO2 v prostředí. Pokud je dostatek CO2, rychlost fotosyntézy se zvyšuje se zvyšující se teplotou, i když přispívají i další faktory, jako je enzym RuBisCo.
RuBisCo hraje zásadní roli ve fotosyntéze. V některých případech dochází k procesu známému jako fotorespirace – k tomu dochází, když se RuBisCo váže na kyslík spíše než na oxid uhličitý, jak k tomu dochází při normální fotosyntéze. Úrovně CO2 a optimální teplota budou nižší při nízkých úrovních osvětlení než při vysokých úrovních světla a při vyšších teplotách se také zvýší aktivita enzymů.
Pokles teploty a integrace (DIF)
Koncept DIF se týká vztahu mezi denními a nočními teplotami. Vliv střídání denních teplot na růst délky stonku rostlin závisí spíše na rozdílu (DIF) mezi denními a nočními teplotami (který se vypočítá odečtením nočních teplot od denních teplot), než na samostatných a nezávislých reakcích na denní a noční teploty. Jinými slovy, tento teplotní rozdíl je stejně kritický jako to, co je vyšší: noční nebo denní teplota.
DIF má velký vliv ne na růstu listů, ale na růstu stonkových sekcí (vzdálenost mezi internodii). Rostliny pěstované s pozitivním DIF jsou vyšší než rostliny pěstované s nulovým DIF, zatímco rostliny pěstované s nulovým DIF jsou vyšší a mají delší internodia než rostliny pěstované s negativním DIF. Mezi další důležité morfogenetické reakce na negativní DIF (tj. když jsou denní teploty nižší než noční teploty) patří květní stonky, stopky, listy a kratší řapíky.
Rozdíly v prodlužování internodií a expanzi listů vyplývají z rozdílů v procesu prodlužování a/nebo dělení buněk. Když je DIF negativní, oba tyto procesy jsou inhibovány, což může být důsledkem snížené aktivity giberelinu v subapikálním meristému (rostlinná tkáň odpovědná za růst).
Gibberellin je rostlinný hormon, který stimuluje růst rostlin.
DIF má větší vliv na prodlužování stonku v období rychlého růstu, takže sazenice jsou citlivější než dospělé rostliny na změny denních a nočních teplot. Proto je negativní DIF během rané fáze prodlužování stonku důležitý pro omezení výšky rostliny.
Prodloužení stonku může být také způsobeno krátkým poklesem teploty (asi dvě hodiny) během 24hodinového růstového cyklu, obvykle při prvním světle nebo krátce před ním, ale za tmy. Reakce na změny teploty je silnější v prvních hodinách světla u rostlin s dlouhými, krátkými a neutrálními dny; proto pokles teploty během posledních dvou hodin noci ovlivňuje výšku rostliny. To je obvykle snadné udělat ve sklenících na podzim v chladném klimatu kvůli přirozeně nízkým nočním teplotám.
Změny v teplotní citlivosti prodlužování stonku mezi dnem a nocí mohou být řízeny rychlostí endogenního růstu. V roce 1994 bylo prokázáno, že chryzantéma má cirkadiánní rychlost růstu (trvá asi 24 hodin). Prodlužování stonku rostlin není konstantní během 24hodinového cyklu světlo-tma. Rostliny dlouhého i krátkého dne pěstované pod umělým světlem rostou v noci rychleji než ve dne. Orchideje potřebují k rozkvětu období nízkých nočních teplot.
Integrace teploty je strategie používaná výrobci. Stanoví se minimální a maximální teplota plodiny a teplota se může měnit, pokud je průměrná teplota udržována po delší dobu. Tato strategie maximálně využívá přirozené teplo.
Teplota vzduchu je hlavním environmentálním faktorem ovlivňujícím rychlost vývoje a růstu rostlin. Teplota vzduchu však nikdy není izolovaným faktorem. Každý rostlinný růstový faktor je spojen se všemi ostatními faktory a úkolem je najít slabý článek tohoto řetězce. Tento článek analyzoval mnoho faktorů, ale existují i další důležité faktory, jako je vodní bilance, a tedy nepřímo transpirace. Vše, co se děje nebo bude dít ve sklenících, se děje v prvním kontrolním bodě teploty vzduchu; dosažení tohoto cíle je prvním krokem na dlouhé cestě k vynikající sklizni.
S pozdravem, váš RastOk.
