Класс Костистые или Osteichthyes является наиболее многочисленным среди хордовых животных. Всего ученые выделяют около 21 тысячи видов, которые образуют 451 семейство и 51 ряд.

Для рыб характерно обитания во всех типах водоемов:

  • в пресных, вроде ручьев, прудов, озер и рек;
  • в соленых, таких как моря, лиманы и океаны.

Даже сейчас происходит открытие новых видов рыб: в ходе изучения водоемов, расположенных в труднодоступных регионах, а также глубин Мирового океана.

Разнообразие форм тела и размеры класса костных рыб в большой степени обусловлены обитанием на определенной глубине. К примеру, в связи с этим фактором размеры половозрелой особи варьируют от 1 см до 7 метров.

Отмечаются очевидные общие черты строения костистых рыб, несмотря на их разнообразие.

К таким характеристикам костных рыб относятся:

  • oboustranná symetrie těla;
  • обтекаемая форма тела (в большинстве случаев). Форму тела определяют условия жизни. Это множество вариаций — в сравнении с другими хордовыми. Торпедо-обтекающая форма и упругость плавников — неоспоримое преимущество, которое помогает преодолевать сопротивление плотной водной среды, а также экономно расходовать энергию в процессе преодоления больших расстояний;
  • тело состоит из трех отделов: хвоста, туловища и головы;
  • костная чешуя, покрывающая тело, бывает ганоидного, циклоидного и ктеноидного типа;
  • наличие парных глаз и ноздрей, а также ротового отверстия и жаберных крышек, расположенных на голове. По заднему краю жаберных крышек проходит граница между головой и туловищем;
  • есть парные (грудные и брюшные) и непарные (спинной и анальный) плавники, находящиеся на туловище;
  • уровень анального отверстия — граница между туловищем и хвостом;
  • окончание хвоста — хвостовой плавник. Он представлен в 2 вариантах: моноцеркального (одинаковые лопасти) и гетероцеркального (неодинаковые лопасти) типов. Второй вариант характерен для осетрообразных;
  • выработка различными железами специальной слизи. Ее задача — уменьшить трение тела рыбы о воду, а также защитная функция;
  • плавникам отводится большая роль в движении рыб. Эти плавники поддерживают костистые лучи;
  • наличие пелагической окраски. Имеется в виду плавный переход от темных оттенков спинной стороны к светлым оттенкам брюшной стороны.

В случае, если у рыб нет необходимости беспокоиться о поиске пищи или места для размножения, то характеристика существования костных рыб обуславливают потребности маскировки и использование убежищ. Такие рыбы имеют довольно интересный и захватывающий внешний вид — и это тоже один из признаков костных рыб. К примеру, обитатели экосистем коралловых рифов.

Как видно, даже при всем разнообразии костистых рыб им свойственны общие черты строения и физиологические процессы.

Особенности внутреннего строения класса костистых рыб

Помимо общей характеристики класса рыбы и внешнего строения, важно обозначить специфику внутреннего строения.

Костная ткань — обязательный элемент скелета костистых рыб.

К примеру, представители некоторых Осетрообразных характеризуются наличием полухрящевого скелета и остатков хорды.

Дыхание осуществляется при помощи усовершенствованных жабр. Эти жабры состоят из жаберных дуг, к которым прикреплены жаберные лепестки. Жабры прикрывают жаберные крышки, что обуславливает наличие только одной внешней жаберной щели с каждой из сторон головы.

Класс Рыбы представляет собой хладнокровных животных. Для них характерен один круг кровообращения и двухкамерное сердце.

Для древних таксонов все еще характерно наличие артериального конуса, однако большая часть представителей в начале брюшной аорты имеет луковицу аорты, которая исключает ее разрыв.

Плавательный пузырь, который представляет собой гидростатический орган, формируется в виде спинного ответвления пищевода.

ČTĚTE VÍCE
Jak gekoni mluví?

В виде брюшного ответвления у двоякодышащих рыб происходит образование «легкого».

Костистые рыбы отличаются прогрессивными центральной нервной системой и органами чувств. Внутреннее ухо рыб имеет три полукружных канала.

Почти для всех представителей костистых рыб характерно внешнее оплодотворение. Рыбы откладывают икринки в толщу воды или на предметы под водой (это делают самки), а самцы поливают их семенной жидкостью. Такие икринки не имеют роговых покровов и покрыты студенистой оболочкой.

Чтобы зародыш в икринке нормально развивался, в ней имеет запас питательного вещества (желток).

Многие костистые рыбы имеют непрямое развитие, с превращением. Через определенное время после оплодотворения из икринки появляется личинка. У нее пока еще нет парных плавников, не работает кишечник, а питание осуществляется запасами питательных веществ желточного мешка (он находится на брюшной стороне). Затем, когда запас питательных веществ расходуется, личинка получает способность питаться самостоятельно различными мелкими организмами. Образуются парные плавники и в результате происходит превращение личинки в малька.

Отдельные костистые рыбы — живородящие (к примеру, аквариумные гуппи). Зародыш этих рыб развивается до состояния малька внутри икринки, без оставления материнского организма. Таким образом происходит рождение уже сформированной меленькой рыбки — то есть, прямое развитие.

Рост некоторых рыб происходит на протяжении всей жизни.

Исходя из общей характеристики, в том числе, рыб можно смело отнести к долгожителям: карпы живут до 20 лет, а сом, лосось и белуга — до 100 лет.

Развитая нервная система и органы чувств костистых рыб, а также усовершенствованное строение скелета и некоторые особенности внешнего строения, позволяют рыбам отлично приспосабливаться к жизни в водной среде.

Kostnatá ryba (lat. Osteichthyes) – skupina tříd v nadtřídě Ryby (Ryby).

Původ

Guiyu oneiros – nejstarší známá kostěná ryba z dobře zachovaných zbytků [1] [2] [3] [4] [5] [6]

Nejstarší známé fosilie kostnatých ryb pocházejí z ludlowské éry siluru (asi před 425 miliony let) [1]. Nyní je diskutabilní, od koho spolu s chrupavčitými pocházely: z plakodermů nebo akantod. Po devonském vyhynutí, kdy vymřeli plakodermy, začaly v mořích dominovat kostnaté a chrupavčité ryby, které neměly konkurenci.

Anatomie kostnatých ryb

Závoje

Stejně jako chrupavčité ryby se kůže kostnatých ryb skládá z vrstveného epitelu a pod ním ležícího vazivového koria pojivové tkáně. Četné jednobuněčné žlázy epidermis vylučují hlenovitý sekret, který pokrývá tělo ryby tenkou vrstvou. Tento slizniční film pomáhá snižovat tření při plavání a díky svým baktericidním vlastnostem zabraňuje pronikání bakterií do pokožky. Jednobuněčné žlázy kůže ryb, většinou mírumilovné, obsahují tajemství, které se uvolní pouze při poranění kůže a slouží jako varování před nebezpečím – takzvaná „látka strachu“. Za určitých podmínek ryb stimulují páření látky vylučované kožními žlázami – feromony [7].

Buňky spodních vrstev epidermis a buňky koria obsahují pigmenty. Zbarvení většiny druhů ryb je záhadné: díky němu jsou ryby na pozadí jejich stanoviště sotva patrné. Ryby na dně a ryby z travnatých a korálových houštin mají často světlé skvrnité nebo pruhované tzv. „rozkousané“ barvy, které maskují obrysy ryb. Dorzoventrální zploštění těla, charakteristické pro ryby žijící u dna, snižuje velikost vrženého stínu a také usnadňuje maskování. Některé ryby jsou schopny náhodně měnit barvu v závislosti na barvě substrátu. Tato schopnost je zvláště jasně vyjádřena u platýsů, některých gobies, štírů a dalších ryb. Ke změně barvy dojde během několika minut. Zaslepené ryby získávají tmavou barvu a v budoucnu ji nemění. Změna barvy je zajištěna změnou tvaru chromatoforů (pigmentových buněk) pod vlivem impulsů vycházejících z prodloužené míchy přes sympatický nervový systém (“zesvětlovací” centrum) a z diencephala (“tmavící” centrum ) přes parasympatický systém. Tato duální antagonistická inervace poskytuje rychlé barevné změny [7].

ČTĚTE VÍCE
Jak dlouho račí potěr rostou?

U většiny druhů kostnatých ryb se v kůži tvoří ochranné kostěné útvary – šupiny; u některých druhů jsou redukovány. Mnoho fosilních lalokoploutvých ryb (a žijících coelacanthů) a plicníků mělo kosmoidní šupiny ve formě kostěné destičky, zevně pokryté vrstvou hustší kostní hmoty – kosminu (modifikace dentinu). Podle původu jsou kosmoidní šupiny komplexem srostlých a vysoce modifikovaných plakoidních šupin. V evoluci vznikly ganoidní šupiny z kosmoidních šupin. Ten se skládá z kostní desky, nahoře pokryté látkou podobnou dentinu – hapoinem. Ganoidní šupiny mají typicky kosočtverečný tvar a navzájem spojené speciálními klouby tvoří skořápku, která pokrývá celé tělo ryby. Takové šupiny byly charakteristické pro fosilní paleoniscany a ze živých ryb se zachovaly mnohoperité (mají kosmoganoidní šupiny) a krunýřovité (ganoidní šupiny). Podobně jako kosmoidní šupiny i ganoidní šupiny se tvoří v koriu [7].

V souladu s nerovnoměrným růstem ryb v průběhu roku se na šupinách tvoří soustředné prstence: široké odpovídají období intenzivního růstu, úzké se tvoří v období jeho zpomalení [7].

Muskuloskeletální systém

U kostnatých ryb je chrupavka v kostře do té či oné míry nahrazena kostní tkání: tvoří se hlavní nebo náhradní kosti. Kromě toho se v kůži objevují krycí kosti, které se pak zanořují pod kůži a tvoří součást vnitřní kostry. Kostra kostnatých ryb se dělí na osovou kostru, lebku (cerebrální a viscerální), kostru nepárových ploutví, kostru párových ploutví a jejich pásy [7].

U lalokoploutvých, plicníkovitých a jeseterovitých plní funkci podpory v axiální kostře notochord, obklopený hustou membránou pojivové tkáně. Dobře vyvinuté, někdy částečně zkostnatělé horní oblouky tvoří kanál, ve kterém leží mícha. Žebra jsou připojena ke špatně vyvinutým spodním obloukům. Někteří z předků těchto skupin měli více či méně vyvinutá těla obratlů. U mnohoperných a všech kostnatých ryb jsou dobře vyvinuté kostěné obratle amfikolózního typu (bikonkávní). Silně redukovaný notochord má výraznou strukturu: je rozšířen v prostoru mezi obratlovými těly a v silně zúžené formě prochází kanálem ve středu obratlového těla. Obratle trupu nesou kostěné horní oblouky zakončené dlouhými horními trnovými výběžky; dlouhá a tenká kostěná žebra, dobře vyvinutá u většiny kostnatých ryb, jsou připojena k příčným výběžkům obratlových těl.

Lebka kostnatých ryb, stejně jako všech obratlovců, je rozdělena na dřeňovou (axiální) a viscerální část. Pro většinu kostnatých ryb je charakteristická náhrada chrupavky mozkové lebky hlavními kostmi přímo sousedícími k sobě nebo spojenými zbytky chrupavky a relativně malým počtem krycích kostí – zbytků primární schránky [7].

Kostnaté ryby se vyznačují hyostylií: spojením čelistního oblouku a sekundárních čelistí s mozkovou lebkou přes horní prvek hyoidního oblouku – přívěsky neboli hyornandibulare. Pouze u pluňáků horní čelist srůstá se spodkem lebky (nestydně) a kyvadlo, které ztratilo svou funkci, se zmenšuje [7].

Svalová soustava

Stejně jako u chrupavčitých ryb jsou příčně pruhované somatické svaly kostnatých ryb jasně segmentové a sestávají ze svalových segmentů, které mají složitý tvar. Některé z nich byly částečně přestavěny a vytvořily svalové skupiny: oční, epibranchiální a hypobranchiální svaly, svaly párových ploutví [7].

Viscerální svaly obklopující trávicí trubici jsou složeny z vrstev hladké svaloviny. V oblasti čelistních a žaberních oblouků jsou vlákna hladkého svalstva nahrazena vlákny příčně pruhovanými, tvořícími komplexně diferencované svaly čelistních a žaberních oblouků. Na rozdíl od chrupavčitých ryb je obsah močoviny ve svalech kostnatých ryb zanedbatelný a obvykle nepřesahuje 0,0005-0,02 % [7].

ČTĚTE VÍCE
Jakou vidličkou byste měli jíst ryby?

Trávicí systém

Neexistuje žádný svalnatý jazyk. Žlázy sliznice dutiny ústní a hltanové vylučují hlen neobsahující trávicí enzymy, což usnadňuje polykání potravy. Za hltanem začíná svalový jícen, který zevně neznatelně přechází do žaludku. Žaludek různých druhů se v závislosti na potravní specializaci liší tvarem a velikostí. Může mít vzhled rovné, snadno roztažitelné trubky (štika) nebo být ohnutý do ostrého úhlu ve tvaru písmene V, mít vakovité rozšíření a u několika druhů, jako je parmice, jasně definovaný oblast se silnými svalovými stěnami. Když se jídlo dostane do žaludku, jeho žlázy vylučují kyselinu chlorovodíkovou, která prudce zvyšuje kyselost v žaludku (z 6,0-7,0 na 2,2-3,0 pH), a pepsin, který tráví bílkoviny a je aktivní pouze v kyselém prostředí. Játra kostnatých ryb tvoří velikost pouze 1–8 % tělesné hmotnosti [7]. Pankreas je reprezentován samostatnými lalůčky umístěnými v játrech nebo ve stěnách počáteční části střeva [8].

U většiny kostnatých ryb se na zachycování potravy podílejí sekundární čelisti a prvky primárních čelistí [7].

plynový měchýř

Neutrální vztlak kostnatých ryb zajišťuje především speciální hydrostatický orgán – plavecký měchýř; Zároveň plní i některé doplňkové funkce. U paprskoploutvých ryb se jako dutý výrůstek na hřbetní ploše počáteční části jícnu vyvíjí nepárový, tenkostěnný, plynem naplněný plavecký měchýř. U tzv. otevřených měchýřnatých ryb (kostnaté a chrupavčité ganoidy, sledi, kaprovité ryby atd.) zůstává plavecký měchýř spojen s jícnem, zatímco u ryb s uzavřeným měchýřem (perciformes a další) brzy po líhnutí larev, měchýř je zcela oddělen. U plicníků a lalokoploutvých plní roli plaveckého měchýře plíce, které jsou tvořeny jako párové výrůstky břišní stěny jícnu; jen v horozubce se zřejmě podruhé nepároval. K počátečnímu naplnění močového měchýře plynem u všech ryb dochází polykáním atmosférického vzduchu. Potěr musí vystoupit na hladinu a polykat vzduch a naplnit jím plavecký měchýř, načež se kanál uzavře. Pokud se to nepodaří, je další vývoj narušen a plůdek hyne [7].

Červené tělísko je proliferací žlázového epitelu se sítí těsně sousedících kapilár, tvořících protiproudý multiplikační systém schopný koncentrovat a uvolňovat plyny do močového měchýře. Plynová žláza úhoře o objemu 64 mm8 (velikost kapky vody) obsahuje 116 tisíc arteriálních a 88 tisíc žilních kapilár o celkové délce 350-460 m. Uvolňování plynů žlázou může být důsledkem difúze oxidu uhličitého z žilních kapilár do paralelních arteriálních, kde pod vlivem enzymu karboanhydráza uvolňuje kyslík do oxyhemoglobinu, který difunduje do bubliny; Je možný i jiný způsob, kdy žlázové buňky vylučují do plaveckého měchýře sekret, který při rozpadu uvolňuje kyslík a dusík. K využití plynů v močovém měchýři, zejména kyslíku, může docházet prostřednictvím kapilár v oválu – části močového měchýře se ztenčenými stěnami, opatřené prstencovými a radiálními svaly. Když je ovál otevřený, plyny difundují přes tenkou stěnu do plexu choroidey a vstupují do krevního řečiště; při kontrakci svěrače se kontaktní plocha oválu s choroidálním plexem zmenšuje a resorpce plynu se zastaví. Změnou obsahu plynu v plaveckém měchýři mohou ryby v určitých mezích měnit hustotu těla a tím i vztlak. U ryb s otevřeným měchýřem dochází ke vstupu a uvolňování plynů z plaveckého měchýře primárně přes jeho kanál [9].

Respirační systém

Hlavním orgánem výměny plynů u kostnatých ryb jsou žábry. Na rozdíl od chrupavčitých ryb se u kostnatých ryb vyvíjejí pohyblivé kostěné žaberní kryty, které zcela pokrývají vnější stranu žaber a celou oblast hltanu. Mění se proto i stavba žaber, nacházejících se pouze na I-IV zkostnatělých žaberních obloucích. Kožovitá meziodvětvová přepážka jsou redukována (jejich zbytky jsou zřetelně patrné pouze u jeseterů) a prakticky žaberní vlákna obou hemigill jsou připojena přímo k žabernímu oblouku, u základů splývají a jejich volné konce visí do žaberní dutiny, zevně ohraničené operkulum. Na základně žaberních vláken leží aferentní žaberní tepna, jejíž větve se rozpadají na kapiláry vstupující do každého žaberního vlákna; splývají v eferentní branchiální tepnu, která vede okysličenou (arteriální) krev a vtéká do kořene aorty. Podél každého žábrového vlákna se táhne tenký proužek chrupavky, který je podpírá. Na vnější straně jsou žaberní vlákna pokryta nejjemnějšími záhyby (až 15 a více kusů na 1 mm), což zvětšuje povrch žáber omývaných vodou. U některých druhů je na vnitřním povrchu žaberního krytu rudiment další polovětve. Celkový dýchací povrch žáber je 1-3 cm2 na 1 g hmotnosti ryby; Aktivnější ryby a ryby žijící ve vodách s nízkým obsahem kyslíku mají větší relativní plochu žáber.

ČTĚTE VÍCE
Jak poznáte, že je ryba ve stresu?

Dýchací mechanismus se provádí následovně: při nádechu se žaberní kryty pohybují do stran (jejich kožovité okraje jsou vnějším tlakem vody přitlačovány k tělu a uzavírají společnou žaberní štěrbinu) a žaberní oblouky. V důsledku poklesu tlaku je voda nasávána ústy do orofaryngeální dutiny a omýváním žaberních vláken přechází do žaberní dutiny. Při výdechu se žaberní kryty přibližují ke sbíhajícím se žaberním obloukům, zvyšuje se tlak v žaberní dutině, voda ohýbá kožovitý okraj žaberního krytu a vytéká; zpětnému toku vody do dutiny ústní brání uzavírací žaberní vlákna. Tento sací mechanismus vytváří téměř nepřetržitý tok vody ústy a žábrami směrem ven. Při plavání může vzniknout pohybem proud vody i bez operace žaberních krytů [7].

Oběhový systém

Oběhový systém kostnatých a chrupavčitých ryb je podobný; rozdíly se týkají jen několika detailů. Srdce je dvoukomorové (jedna síň a jedna komora). Všechny kostnaté ryby mají venózní sinus neboli venózní sinus (sinus venosus), ze kterého přitéká krev do síně (atrium) a z ní do komory (ventriculus). U jeseterů laločnatých, plicníkových, víceploutvých a pancéřových je arteriální kužel (conus artetiosus) dobře vyvinutý.

V této části chybí odkazy na informační zdroje.

Informace musí být ověřitelné, jinak mohou být zpochybněny a vymazány.
Tento článek můžete upravit přidáním odkazů na autoritativní zdroje.
Tato značka je nastavena Prosince 6 2017 let.

Vylučovací systém

Párové mezonefrické (trupové) ledviny kostnatých ryb leží pod páteří, téměř podél celé tělesné dutiny. U mnoha druhů se v zadní polovině pravý a levý pupen spojují dohromady. Wolffovy kanály fungují jako močovody. Při výstupu z ledviny se močovody pravé a levé ledviny spojují a vytvářejí tenkostěnný dutý výrůstek – měchýř (vesica urinaria) (obr. 122, 3), který se otevírá ven močovým otvorem (u plicníkových – do kloaka). Ledviny dostávají arteriální krev z renálních tepen; velké části žilní krve sem přicházejí portálními žilami ledvin z kaudální oblasti. Sladkovodní ryby mají dobře vyvinuté Bowmanovy tobolky s velkými glomeruly. U mořských kostnatých ryb se velikost glomerulů zmenšuje a u několika desítek druhů z různých řádů (ropucha, některé dýmky aj.) jsou glomeruly prakticky zmenšené (aglomerulární pupeny) [7].

Uvolňování produktů disimilace u ryb úzce souvisí s metabolismem voda-sůl, který zajišťuje osmotickou a acidobazickou rovnováhu v tkáních. U mořských a sladkovodních ryb probíhají tyto procesy odlišně [7].

Reprodukční systém

Gonády (ovaria u samic a varlata u samců) u kostnatých ryb jsou párové, visí na mezenteriu pod ledvinami, po stranách plaveckého měchýře. Vztah mezi reprodukčními a močovými cestami se v různých skupinách liší. U samců nižších kostnatých ryb (plungfish, ganoids nadřádu) je spojení varlat s ledvinami omezeno: semenotvorné kanálky ústí do malého počtu kanálků zadní (a nikoli přední, jako u chrupavčitých ryb) části. ledviny, nebo pouze do jedné (Protopterus), které ústí do Wolffova kanálu na výstupu z ledviny, fungující jako chámovody a ureter [9].

ČTĚTE VÍCE
Je bezpečné jíst sloní ryby?

U samiček plicník, stejně jako u chrupavčitých ryb, ústí do tělní dutiny v nálevkách dlouhé vejcovody – Müllerovy kanály a na zadních koncích do kloaky. U samic jeseterů, mnohozpeřených a amiiformes ústí krátké a široké vejcovody – Müllerovy kanály – trychtýřem do tělní dutiny v blízkosti vaječníků a zadním koncem do urogenitálního sinu [9].

Klasifikace

V zoologické literatuře 20. století byla skupina kostnatých ryb obvykle považována za třída, skládající se ze dvou podtříd: paprskoploutvých (Actinopterygii) a laločnatých (Sarcopterygii) [9]. Tento výklad je zachován v některých učebnicích počátku 10. století [2006], stále více se však rozšiřují klasifikace, ve kterých je hodnost zmíněných podtříd navýšena na hodnost třídy. Například v klasifikaci kanadského zoologa J. S. Nelsona (11) je skupina kostnatých ryb (nazývaná Euteleostomi a nemající žádnou hodnost) interpretována jako spojení dvou sesterských skupin – tříd paprskoploutvých a lalokoploutvých. Navíc, jestliže paprskoploutví živočichové jsou monofyletickou skupinou, pak lalokoploutví živočichové jsou zjevně parafyletickou skupinou (protože nejbližší společný předek druhé skupiny je také předkem moderních tetrapodů); v důsledku toho se celá skupina kostnatých ryb ukáže jako parafyletická. Podle pravidel kladistiky, která neumožňují použití parafyletických taxonů, Nelson redefinuje objem lalokoploutvých, včetně všech tetrapodů (které v jeho klasifikaci obdržely hodnost infratřídy) [XNUMX].

Poznámky

  1. ↑ 12Min Zhu, Wenjin Zhao, Liantao Jia, Jing Lu, Tuo Qiao, Qingming Qu.Nejstarší artikulovaný osteichthyan odhaluje mozaikové gnathostomické znaky // Příroda. – 2009. – Sv. 458, č. 7237. — S. 469-474. — DOI:10.1038/nature07855. — Bibcode: 2009Natur.458..469Z . – PMID 19325627.
  2. ↑Tyler, David.Kritické přechody ve vývoji ryb postrádají fosilní dokumentaci (anglicky) // Vědecká literatura: časopis. – 2009. – S. 469-474. Archivováno z originálu 12. května 2013.
  3. ↑Nejstarší kostěná ryba z Číny (ruština). Ammonit.ru. Staženo 26. ledna 2014.
  4. ↑Michael J. Ryan, Ph.D.Guiyu: The Oldest Articulated Osteichthyan (anglicky). PALAEOBLOG. Staženo 17. února 2009.Archivováno z originálu 16. srpna 2013.
  5. ↑Descubrimiento de fósil de pez óseo en China aporta nuevos conocimientos clave sobre origen de los vertebrados (španělština). spanish.china.org.cn. Staženo 27. března 2009.Archivováno z originálu 16. srpna 2013.
  6. ↑PZ Myers.Guiyu oneiros (anglicky) . ScienceBlogs. Staženo 1. dubna 2009.Archivováno z originálu 16. srpna 2013.
  7. ↑ 123456789101112131415Naumov N. P., Kartashev N. N. Zoologie obratlovců.
  8. ↑ [http://botan0.ru/?cat=3&id=116 ����� ������� ���� (osteichthyes)] (nespecifikováno) . botan0.ru. Staženo 4. ledna 2019.
  9. ↑ 1234Naumov N. P., Kartashev N. N. Zoologie obratlovců. Část 1. Strunatci spodní, bezčelistní, ryby, obojživelníci. – M.: Vyšší škola, 1979. – 333 s. — str. 132.
  10. ↑Dzeržinskij F. Ya., Vasiliev B. D., Malakhov V. V. Zoologie obratlovců. 2. vyd. – M.: Nakladatelství. Centrum “Akademie”, 2014. – 464 s. — ISBN 978-5-4468-0459-7. — str. 59.
  11. ↑Nelson J.S. Ryby světa. 4. vyd. — New York: John Wiley & Sons, 2006. — xx + 601 s. — ISBN 978-0-471-25031-9. – str. 87-88, 461.