Hydroidy jsou taxonomii známé od samého počátku existence zoologie jako takové; velké množství druhů popsal Carl Linnaeus již v 18. století.

Taxonomie hydroidů je poměrně složitá, což je způsobeno nedostatkem paleontologických informací, na jejichž základě je možné identifikovat příbuzné vztahy v rámci taxonu. Nyní existuje několik obecných možností klasifikace; v tomto článku je klasifikace založena na principech obecně nastíněných na webových stránkách The Hydrozoa Directory a je z velké části založena na výsledcích molekulárně biologického výzkumu v posledních letech. Podle výsledků zmíněných studií se třída Hydroid jasně dělí na dvě skupiny řad, které získaly status podtříd: Trachylinae a Leptolinae (druhá je v jiných zdrojích nazývána také Hydroidolina a Hydoidomedusae).

Tento klasifikační systém nezahrnuje intracelulárního parazita Polypodium (Polypodium hydriforme), vzhledem k jeho vysoké specializaci a nejasným rodinným vazbám a původu; Podle některých informací (Siddall et al, 1995) také není jisté jeho postavení mezi cnidarians.

Hydroidi jsou kosmopolitní taxon, tedy takový, který je rozšířen po celém světě. Nacházejí se ve sladké i slané vodě.

Život

Stádia medúz hydroidního životního cyklu, stejně jako polypová stádia sifonoforů, jsou většinou planktonní organismy. Vyskytují se sezónně, často ve velkých agregacích, které jsou unášeny proudy. Některé medúzy a sifonofory jsou však bentické. Fáze polypů obvykle patří k bentosu a vedou sedavý způsob života, ale existují výjimky: je známo několik planktonických hydroidních polypů. Zejména tzv. otakárek medúza (Velella velella) je planktonní volně plavající polyp. Široce známý tzv. Portugalský válečný muž je také volně plavající kolonie vytvořená ze specializovaných hydroidních polypů.

Hydroidy se nacházejí ve všech typech vodních ekosystémů, od pozemských jeskyní po hluboké oceánské příkopy, od jezer a rybníků po okraje antarktických ledových šelfů, stejně jako v dutinách mezi zrnky písku v příbojové linii. Polypová stádia mnoha druhů jsou často vázána na konkrétní typ substrátu, samozřejmě i na jiné organismy: ryby, olihně, mnohoštětinatci, mechovky, měkkýši, korýši, houby, coelenteráty, řasy, ostnokožci atd.; vstupují do vztahu s hostitelem, který lze charakterizovat jako komenzalismus, mutualismus nebo parazitismus.

Většina hydroidů jsou predátoři, kteří využívají rysy svého životního stylu k ulovení kořisti. Planktonická stádia transportovaná proudy jsou často také schopna aktivního pohybu při hledání potravy. Umístění připojených forem je určeno tím, kde se planula usadí. Kolonie polypů se obvykle vyskytují v oblastech, kde je neustálý proud vody, čímž se zvyšuje přísun potenciální potravy.

ČTĚTE VÍCE
Jak útočí žralok kladivoun?

Chování

Medúzy vedou přísně individuální životní styl a mohou být zahnány větrem a proudy do velkých shluků, ale zatím u nich nebyly zaznamenány žádné formy sociálního chování. Kolonie hydroidních polypů, zejména polymorfních, lze z hlediska úrovně specializace jednotlivých polypů a koordinace jejich působení srovnávat s jedním organismem. Polypy v kolonii jsou obvykle potomky jedné planuly, a jsou tedy klony s identickými genotypy. U některých druhů však mohou kolonie smíchat své tkáně nebo potomky několika planulae a vytvořit jedinou kolonii. V těchto případech jsou různí jedinci polypů v tak těsném propojení, že tvoří (na funkční, nikoli však na genetické úrovni) jeden organismus, který je pravděpodobně jednou z nejbližších forem společenského uspořádání.

Většina hydroidů je dvoudomá. Hnojení je obvykle vnitřní, bez kopulace. Samci uvolňují spermie do vody aktivním plaváním kolem vajíčka připojeného k tělu matky (medúzy nebo polypu) nebo hozeného do vody samicí. Hydroidy jsou první organismy, u kterých byla prokázána přítomnost atraktorů spermií (látky, které přitahují spermie, když se volně pohybují), poskytující druhově specifickou přitažlivost spermií k vajíčkům.

Členové stejné polypové kolonie (zooidů) se zapojují do koordinovaného chování, které mezi nimi vyžaduje určitou komunikaci. U druhů, jako je Thecocodium brieni, daktylozooidi chytají kořist svými chapadly, zatímco gastrozooidi se po ulovení kořisti rozšíří na daktylozooidy, vyjmou kořist z chapadel a spolknou ji. Tato dělba práce, která zahrnuje pokročilou koordinaci, je u polymorfních kolonií zcela běžná.

Je zřejmé, že planktonní organismy nemohou vykazovat silně teritoriální chování; ale jak ukázala řada studií, fáze volného plavání v životním cyklu hydroidů se aktivně vyhýbají příliš husté agregaci jedinců svého druhu při krmení. Teritoriální chování je výrazné mezi bentickými organismy, kde je konkurence o vhodná stanoviště obvykle vysoká. Vysoká koncentrace bodavých daktylozooidů na periferii kolonie (u koloniálních druhů) je tedy ochrannou adaptací zaměřenou na omezení růstu okolních zvířat. Ve stejných koloniích jsou gastrozooidi schopni požírat usazovací planulae jiných druhů, které si během vývoje mohou konkurovat.

Medúzy i polypy se v hladovém stavu neustále pohybují při hledání potravy, a když je trávicí dutina naplněna, chapadla se stahují a přitahují k tělu, což poskytuje určitý stupeň kontroly nad racionálním výdejem bodavých buněk (cnidocytů). Potravní chování mnoha druhů medúz určuje jejich periodické vertikální migrace.

ČTĚTE VÍCE
Jak rodí neonové ryby?

Jídlo

Hlavním zdrojem potravy hydroidů je plankton – zejména drobní korýši. V laboratorních podmínkách je základem výživy pro hydroidy artemie. Hydroidní medúzy jsou z velké části přísnými predátory a v případě krmení rybími jikry a larvami mohou být považovány za vrchol pyramidy.

Strava polypů je pestřejší, některé druhy mají symbiotické jednobuněčné řasy a živí se výhradně živinami, které dodávají během fotosyntézy. Tyto druhy lze tedy považovat za funkčně fotosyntetická zvířata.

Formy chytání kořisti medúzami se liší od pasivního unášení ve vodním sloupci s nehybnými chapadly, která mohou narazit na jedlý plankton, až po aktivní plavání při hledání potravin. Polypy jsou schopny vysouvat chapadla a pohybovat jimi, aby chytily procházející kořist, ale mohou se také uchýlit k cílenému lovu, který zajišťují dostupné smyslové orgány (ne u všech druhů), které signalizují přiblížení kořisti.

Symbiotické druhy mohou být velmi specializované na výživu: např. Halocoryne epizoica živí se chapadly mechorostů a Polypodium hydriforme – vejce jeseterovitých ryb, jedí je zevnitř, a proto je jediným mnohobuněčným živočichem – intracelulárním parazitem.

Hlavní loveckou zbraní hydroidů jsou cnidocyty. Hydroidi mají nejširší škálu typů těchto bodavých buněk ze všech cnidarianů.

Z ekologického hlediska jsou pro ně nejnebezpečnějšími predátory hydroidní medúzy, které se živí rybími jikry, a schopnost polypů živit se téměř všemi rybími larvami a korýši je zahrnuje jako důležitý článek v životním cyklu obrovského počtu druhů. Ekologický význam potravní specializace hydroidů je tedy velmi velký.

Reprodukce

U hydroidů nebyly nalezeny žádné známky zvláštního chování při páření.

Vajíčka jsou uložena v gonádách (gonoforech) samic. Podle druhu mohou být vajíčka malá a početná, nebo velká a málo, až jedno velké vejce na gonofor.

U druhů, které nemají ve svém životním cyklu polypové stádium, nepohlavní rozmnožování chybí nebo je přítomno v malé míře ve stádiu larvy medúzy (které je v řadě Narcomedusae známé jako aktinula), to znamená, že každé oplozené vajíčko vede ke vzniku jeden nebo malý počet dospělých. V podtřídě Leptolinae (jiný název je Hydromedusae) je nepohlavní rozmnožování rozšířeno ve stadiu polypů, které je považováno za analog polyembryonie neboli rozmnožování larev, charakteristické pro parazitická zvířata (jako jsou trematody). Každé oplodnění vajíčka má za následek vznik jedné planule, ze které se vyvine kolonie polypů, která zase produkuje mnoho dospělých medúz. Protože životnost kolonie polypů může být mnoho let, stává se jedna planula předchůdcem stovek tisíc medúz.

ČTĚTE VÍCE
Kde roste Salvinia?

Hydroidní planula je ve skutečnosti embryo, a ne larva, vzhledem ke své extrémně jednoduché struktuře (ve skutečnosti je to gastrula). Hydroidní planula může být dutá (tj. coeloblastula) nebo bez vnitřní dutiny (tj. stereogastrula); Samozřejmě druhy, které mají ve svém životním cyklu medúzy, se vyznačují dutou planula, která část života tráví ve vodním sloupci plaváním pomocí epiteliálních řasinek. Druhy, u kterých v životním cyklu chybí stadium medúzy, produkují planulae bez vnitřní dutiny, které se okamžitě usazují na dně vedle mateřského organismu (nebo kolonie). Pokud je v životním cyklu medúza, je to tato generace, která je „sexuální“, to znamená, že je schopná pohlavního rozmnožování. Polypová generace je tedy specializovaná a vytrvalá larva, která během své existence produkuje velké množství pohlavních jedinců. U mnoha druhů však může dojít k částečnému nebo dokonce úplnému omezení stadia medúzy a v tomto případě se z larvy (stadium polypu) stává díky pedomorfóze pohlavně dospělý jedinec. Téměř polovina druhů podtřídy Leptolinae se vyznačuje sníženým nebo chybějícím medusoidním stádiem; tato skupina je tedy taxonem s nejčastější pedomorfózou ze všech zvířat.

Některé medúzy (například rod Eleutheria) mají speciální hnízdní kapsy, kde obsahují malé mladé medúzy. Pro některé hydroidy jsou také charakteristické gonotéky s plodovými komorami, které po určitou dobu obsahují planulae.

Mnoho hydroidních druhů je přísně sezónních, jsou aktivní pouze po určitou dobu. Medúzy lze pozorovat týdny či měsíce, poté zcela zmizí z vodního sloupce a po zbytek roku jsou zastoupeny odpovídajícími polypy v bentosu. Kolonie polypů zase mohou ustoupit během dlouhého období hydrolýzy a znovu se aktivovat, když se vrátí příznivé životní podmínky. Planula může přežít nepříznivé podmínky podobně jako hydrorhiza, je pokryta ochrannou chitinózní schránkou.

Stav zabezpečení

Červená kniha obsahuje 5 druhů třídy Hydroid. U většiny druhů nejsou přesné hranice jejich rozsahu a četnosti neznámé. Mnoho druhů je považováno za endemické jednoduše proto, že nebyly konkrétně hledány mimo rozsah jejich původního objevu.

Regionální a národní Červené knihy obsahují takové zástupce hydroidů, jako jsou korálové čeledi Milliporidae a Stylasteridae, které jsou také uvedeny jako druhy CITES. S těmito rodinami se obchoduje spolu s některými dalšími hydroidy (známými v Severním moři jako „bílé řasy“). Pokles jejich počtu je způsoben především ničením biotopů.

ČTĚTE VÍCE
Kde žijí gourami ryby?

Hodnota pro člověka

Slavné pojednání Abrahama Tremblaye, které popisuje proměny hydroidů rodu Hydra, inspiroval Mary Shelley k napsání románu Frankenstein; moderní skladatel Frank Zappa napsal píseň o hydromedusě, kterou zoologové pojmenovali na jeho počest – Phialella zappai.

“Bílé řasy” (kolonie polypů rodů Hydrallmánie и Sertullaria) byly dříve používány jako dekorativní ozdoby, dokud populace těchto hydroidů nezačaly katastrofálně klesat. Někteří hydroidi jsou využíváni jako laboratorní zvířata: klasickým příkladem jsou polypy rodu Hydra, které se využívají jak ve vědeckém výzkumu, tak ve školní výuce v mnoha zemích světa; ale hydry nejsou jediným příkladem takového použití: je také široce používán ve vědecké práci Aequorea victoria (k získání ekvorinového markerového proteinu) a druhy z rodů Hydractinia, Laomedea и Tubularia.

Hydroidy jsou významnými členy tzv. „znečišťujících společenstev“, která obývají vodovodní sítě elektráren, což komplikuje jejich provoz; Zhoršují také výkonnost lodí kolonizací jejich podvodního trupu. Některé druhy jsou škůdci akvakultur tím, že jedí larvy cenných druhů ryb nebo s nimi soutěží o potravu. Hydroid Polypodium hydriforme je škůdce jeseterového průmyslu, je vnitřním parazitem jeseterího kaviáru.

Poznámky

  1. 12Seipel K., Schmid V. Mezodermální anatomie u cnidarianských polypů a medúz // International Journal of Developmental Biology. – 2006. – Sv. 50. – S. 589-590. — DOI:10.1387/ijdb.062150ks.
  2. ↑Došlo k chybě při nastavování souboru cookie uživatele