Tento rozdíl se zjevně vysvětluje nejen větší či menší přilnavostí druhů k nádrži, ale také různými stanovišti druhů, různými typy nádrží, ve kterých žijí rybní a jezerní žáby. V rybniční žábě tak chybí poskanky a jepice, které jsou součástí potravy žáby jezerní. To musí být způsobeno tím, že tento hmyz klade vajíčka do rychle tekoucích vodních ploch obývaných jezerní žábou, ale vyhýbají se rybniční žábě.
Důležitá je také velikost kořisti. Potrava větší jezerní žáby zahrnuje větší bezobratlé, zejména vodní.
Rozdíl v potravě žab ostrolících a žab travních se vysvětluje také jejich životem v různých biotopech a rozdílnou velikostí zvířat.
Rosnička, která žije na vlhčích místech, konzumuje mnohem větší množství suchozemských měkkýšů, kteří také žijí na vlhčích místech. Stejná okolnost, stejně jako menší velikost žáby ostročelé, je zjevně spojena s úplnou absencí vážek mezi jejími potravními položkami, zatímco u žabky se vyskytují zřídka. Pozoruhodný je výrazně větší počet pavouků, komárů a mravenců, které sežrala žába ostrolící.
Rozdíl ve stravě čolka a bezocasých obojživelníků se vysvětluje nejen absencí suchozemských složek v potravě čolka, ale také tím, že v nádrži jsou tito obojživelníci distribuováni jakoby do různých mikrobiotopů. Mloci přijímají většinu potravy ve vodním sloupci a u dna, obojživelníci bezocasí naopak většinu potravy z hladiny. Jak umístění ve stanicích, tak velikost obojživelníka však nevysvětlují všechny rozdíly ve výživě, které mezi druhy existují.
Určitý význam ve specifické výživě konkrétního druhu obojživelníků má způsob lovu a vlastnosti aparátu k uchopení a držení potravy. Zvláštní způsob uchopení kořisti u žab a rosniček je všeobecně známý. Zvíře spěchající k oběti vyvrhne prodloužený lepkavý jazyk a zasáhne oběť. Taková pohyblivost jazyka je možná díky tomu, že jeho kořen je volný a pouze špička jazyka je připevněna ke dnu ústní dutiny. Kořist přilepená k jazyku je přitahována k tlamě a chycena za čelisti, které jsou u žab vybaveny malými zuby, které jsou patrné pouze na dotek.
Ropuchy a lopuchy mají kratší jazyk, připevněný ke dnu tlamy přes značnou délku. Čelisti ropuch jsou bez zubů. Když si ropucha vezme kořist, zdá se, že její jazyk vypadne z tlamy na boku.
Jazyk ohnivých ptáků je ještě méně volný. Vodní a suchozemští mloci mají jazyk, což je ztluštění, které dokáže zadržet a odtáhnout kořist chycenou za okraje čelistí.
Když obojživelníci s vyplazeným jazykem přijímají potravu ve vodě, chytají ji jako čolci čelistmi.
Styl lovu různých druhů je také odlišný. Vodní anurani – zelené žáby a kuňky ohnivé, aktivní většinu dne, sedí nehybně, jako by číhaly na kořist, a spěchají na vše, co se kolem nich pohybuje. Suchozemské druhy, které mají oproti vodním kratší dobu denní aktivity, se neustále pohybují, aktivně vyhledávají kořist.
Lovecké ropuchy se pohybují malými skoky, takže se zdá, že zvíře chodí po malých krůčcích. Kvůli relativně krátkým zadním nohám a méně vyvinutému svalstvu nejsou ropuchy a kuňky ohnivé při spěchu za kořistí schopny silných skoků. Naopak pro lov žab jsou takové skoky velmi typické. Často můžete vidět, jak rybniční žába klidně sedící na břehu přehrady vyskočí vysoko a přitom vyplázne svůj dlouhý a lepkavý jazyk, kterým popadne kolem prolétající vážku.
Liší se i výsadba různých druhů loveckých obojživelníků. Pohybující se a sedící ropucha se zdá být více přitisknutá k zemi. Úhel, který svírá tělo a vodorovná plocha, je u ropuch mnohem menší než u žab. Také postavení očí je u různých druhů odlišné.
Uvedené znaky uchopování kořisti do jisté míry vysvětlují rozdíly ve složení krmiva jmenovaných druhů. Vytvářejí jakoby nějaké rozdělení obojživelníků mezi úrovněmi, kde se získává potrava. Právě v loveckém stylu je třeba hledat vysvětlení rozdílů v potravě ropuchy šedé a žáby hnědé, které často žijí vedle sebe.
Ropuchy shánějí potravu převážně na zemi nebo nízko nad zemí. Jejich potrava neobsahuje téměř žádné dobře létající formy, protože špatně skákající ropuchy neberou létající kořist.
Žáby, které drží hlavu výš a krásně skáčou, dokážou přijímat potravu ve vyšší vrstvě a za letu. Procento létajících forem ve stravě žáby rybniční je obzvláště vysoké, jak je patrné z následujících obrázků: hnědé žáby mají ve své stravě méně létajících forem než zelené žáby. S největší pravděpodobností se to vysvětluje noční aktivitou hnědých žab, kdy je aktivního létajícího hmyzu méně. To zřejmě také může vysvětlit velké procento létajících forem ve stravě kuňky ohnivé, které jsou na rozdíl od nočních ropuch aktivní nepřetržitě.
Rosničky, které loví vysoko nad zemí a dokážou se pomocí lepicích kotoučů na prstech dokonale pohybovat po svislé ploše, mají rozmanitou potravu. Téměř polovina všech zvířat, která chytili, však byli bleší brouci (Holticini), které rosnička zřejmě sbírá na bylinkách ne vysoko nad zemí. Podobně jako žáby i rosnička, spěchající na kořist, dělá velké skoky a mezi její kořistí jsou létající formy zastoupeny stejně hojně jako u žáby hnědé. Malé formy tvoří převážnou většinu potravy rosničky, což odpovídá nepatrné velikosti samotného obojživelníka.
Ropuchy, které jsou méně pohyblivé a vyznačují se méně specializovaným způsobem uchopení kořisti, tak mají mezi suchozemskými obojživelníky nejomezenější možnosti získávání potravy.
Způsob uchopení kořisti zjevně může také vysvětlit rozdíl ve výživě žáby ohnivé a žáby zelené, což je druh úzce spojený s vodním útvarem po celý život.
Schopnost kuňky ohnivé, která nemá vysouvací jazyk, získávat mletou potravu, je omezenější než u žab. To je kompenzováno velkým procentem vodních forem a jejich nepřetržitou aktivitou. Potrava ropuch ohnivých se od potravy zelených žab liší také tím, že jsou malé velikosti.
Rozdíly ve výživě druhů jsou následně vysvětlovány rozdílným stupněm jejich suchozemství, rozdíly v obydlených biotopech, způsobech uchopování potravy, lovecké styly, rozdíly ve velikosti obojživelníků a do jisté míry i povaha aktivity obojživelníků, popř. jejich kořist.
Shrneme-li nutriční charakteristiky obojživelníků, je třeba poznamenat, že druhové rozdíly ve výživě jsou nevýznamné. Všichni naši obojživelníci se živí bezobratlými, nejsou mezi nimi ani dravé formy, ani býložravci, což je typické pro ostatní suchozemské obratlovce. Obojživelníci se živí širokou škálou bezobratlých, které mají k dispozici, nevykazují žádnou selektivitu v potravě. Pomalý a rovnoměrný pohyb obojživelníků na souši zřejmě předurčil nepřítomnost skutečných predátorů mezi nimi. Omezená doba aktivity zcela vylučovala rostlinnou potravu pro obojživelníky. Posledně jmenované jako krmivo s nízkým obsahem živin zvířata obvykle konzumují ve velkém množství a získávají je po většinu dne. Obojživelníci, kteří se mohou živit pouze krátkou dobu, když jsou k dispozici nezbytné podmínky vlhkosti a teploty, nemohou být býložravci.
Omezené schopnosti aktivity v důsledku citlivosti na vlhkost a teplotu určují jak obrovskou rozmanitost živočišných druhů konzumovaných obojživelníky, tak nedostatečnou selektivitu potravy. Relativně sedavá zvířata jedí vše, co najdou v příznivých denních dobách.
Pouze v tropech, kde jsou vlhkostní a teplotní podmínky pro obojživelníky nejpříznivější, se plánuje rozvoj různých druhů výživy a objevují se specializované formy. Tedy mexické ropuchy rodu Rhinophryne, Madagaskar Rhombofryne, siamský Glyphoglossus, Afričan Hyperolius и Rhinobatrachus, stejně jako řada dalších tropických obojživelníků, se specializují na krmení mravenci a termity. Vyvine se u nich protáhlý čenich s drobnými ústy. Jiné tropické formy, jako je americká žába (Rana aesopus), zjevně specializované na jedení ropuch a žab; žába Rana niedeni živí se kraby.
Zdroj: Essays on Biology. A.G. Bannikov, M.N. Denisova. Moskva, 1956
Primitivnost obojživelníků jako suchozemských živočichů, jejich extrémní závislost na vlhkosti a teplotě, omezující aktivita určovala i druhy výživy této skupiny.
1. Složení krmiva. Rozdíly v potravě různých druhů obojživelníků jsou malé. Všichni dospělí obojživelníci jedí živočišnou potravu. Rostlinné zbytky nalezené v jejich žaludcích jsou jen nepatrnou a občasnou příměsí.
Seznam zvířat, která jedí obojživelníci, je velmi dlouhý, zejména ve srovnání s ostatními zástupci suchozemské fauny. Srovnání obsahu žaludku žáby ostročelé a některých druhů ptáků, kteří se živí převážně na zemi, tedy ve stejné vrstvě jako žáby, tedy ukázalo, že počet druhů sloužících jako potrava pro žábu ostrolící je dvakrát větší než počet druhů sežraných pěvci drozd a brhlík a 3krát – pěnkava (Schwartz, 1948).
Většina druhů našich obojživelníků sbírá různé bezobratlé živočichy a jen výjimečně na obratlovce napadá jezerní žába – největší druh naší fauny. Na některých místech ve značném množství ničí rybí potěr. Jsou známy případy nálezu pulců stejného druhu v žaludku jezerní žáby, stejně jako pulců žab travních a žab ostrolících. Napadá i malé dospělé obojživelníky – rosničky a žáby ostrolící. Je znám případ, kdy byl v žaludku jezerní žáby nalezen malý had. V jiných případech jsou tímto druhem příležitostně loveni malí savci, jako jsou rejsci. Existují četné náznaky toho, že jezerní žába popadla malé ptáky sedící blízko vody; Je popsána skutečnost jejího útoku na mláďata potápky hnízdící na vodě. Jednoho dne byla nalezena mrtvá žába, které z tlamy trčelo mládě čejky (Krasavtsev, 1941 atd.).
Byly popsány útoky ropuchy obecné na mladé drobné hlodavce.
Pro jezerní žábu i ropuchu však vždy zůstávají hlavní potravou bezobratlí.
V různých fázích se výživa stejného druhu poněkud mění. Jezerní žába z nádrží na lužních loukách a stejná žába z nádrží na horských březích řek se tedy liší ve svých seznamech potravy (Krasavtsev, 1935). Jejich celková potrava představuje 76 % všech organismů nalezených v jejich žaludcích. Vzorec krmení se také mění v závislosti na roční době a věku obojživelníka, ale pro konkrétní analýzu těchto jevů neexistuje dostatek materiálu.
Navzdory skutečnosti, že seznam potravin je pro většinu našich obojživelníků obecně podobný, je role určitých zvířat ve výživě různých druhů odlišná.
U čolka Semirechenského, který tráví téměř celý život v nádrži, se tak všechna zvířata nalezená ve 44 zkoumaných žaludcích ukázala jako vodní obyvatelé (Bannikov, 1951). Hlavní potravu tohoto druhu tvoří larvy chrostíků (74 % celkové hmotnosti obsahu žaludku) a korýši (18 % celkové hmotnosti obsahu žaludku).
Čolek obecný se v období rozmnožování (tedy když na souš vůbec nevydá) živí vodními živočichy; obyvatelé země tvoří pouze 0,1 % z celkového počtu nalezeného v žaludcích zvířat (Krasavtsev, 1940; Lavrov, 1944). S největší pravděpodobností se jedná o jedince, kteří spadli do vody. Hlavní potravou čolka obecného jsou v této době larvy dvoukřídlých, které tvoří 55,7 % celkové hmotnosti obsahu žaludku, korýši (23,3 %) a vodní měkkýši (12,9 %).
U všech našich bezocasých obojživelníků hrají ve výživě dominantní roli suchozemské formy. To se zřejmě vysvětluje tím, že v létě vedou všichni „méně vodní“ životní styl než ocasatí. I ty druhy, které jsou po celý život spjaty s vodní plochou, obvykle v aktivním stavu plavou na vodní hladině nebo vylézají na břeh či na předměty plovoucí ve vodě. Naproti tomu čolci tráví v létě veškerý čas ve vodním sloupci a vynořují se pouze proto, aby chytili vzduchovou bublinu. Když nádrž opouštějí na konci léta, stávají se velmi málo aktivními a jejich výživa v tomto období nebyla studována.
Kuňky ohnivé, které se mezi ostatními anurany vyznačují „nejvodním“ způsobem života, se v aktivním období živí téměř z poloviny vodními formami. Jejich převládající potravou jsou v této době brouci, dvoukřídlí (hlavně larvy), vodní měkkýši a blanokřídlí (Krasavtsev, 1938).
Rajčatová žába (Dyscophus guineti)
U zelených žab, které častěji připlouvají na břeh, klesá význam složek vody v jejich potravě. Kromě brouků a dvoukřídlých se v potravě těchto obojživelníků významně podílejí vážky a v rybniční žábě také mravenci.
Žáby hnědé – žáby ostročelé a travní, které se po období rozmnožování vzdalují od vodních ploch, se velmi zřídka živí vodními formami. U rosničky, ryzce a ropuchy zelené hrají vodní formy také nevýznamnou roli ve výživě, u ropuchy obecné zcela chybí.
V následující prezentaci budeme hovořit pouze o početní převaze té či oné potravy, která se však do jisté míry shoduje s představou hlavní potravy toho či onoho obojživelníka.
Stejně jako žáby ohnivé a žáby zelené hrají hlavní roli ve výživě u žáby a žabky brouci a dvoukřídlí. U ostrolících jsou navíc známí významní pavouci a listonohy a u travnatých suchozemští měkkýši a ortoptera.
Brouci také hrají hlavní roli ve výživě ropuch, můry strakaté a rosničky; Ve velkém počtu se vyskytují také mravenci a housenky. U ropuchy zelené je třeba poznamenat také značný význam různých ploštic a u rosniček – dvoukřídlých.
Obojživelníci vedoucí suchozemský způsob života se vyznačují nejen absencí vodních forem ve stravě, ale také mírným nárůstem potravní specializace. Tvoří-li tedy u ropuchy převládající potrava (brouci, dvoukřídlí, měkkýši a mravenci) 54 % z celkového počtu potravin, s nimiž se setkáme, pak u ropuchy šedé tvoří převládající potrava (brouci a mravenci) 91 %. Jiné anurany tvoří řadu přechodů mezi těmito dvěma druhy. Celkové procento převládající potravy pro různé druhy je:
Je třeba poznamenat, že mezi hnědými žábami se transkavkazská žába vyznačuje velkým procentem vodních organismů ve své stravě. V tomto ohledu má mnohem blíže k zeleným žábám. Jeho převládající potravu tvoří brouci, larvy dvoukřídlých a vodní korýši. Mezi brouky zaujímá první místo ve stravě této žáby rod Bimbidion, jejíž zástupci se vždy zdržují u vody. Na základě povahy své potravy by tento málo prozkoumaný druh měl být zjevně považován za úzce spojený s vodními plochami po celý svůj život. I přes významný podíl ve stravě vodních i suchozemských forem má však žába zakavkazská významnou specializaci na potravu. Celkové procento převládající potravy v ní je 72,3 % a je velmi blízké hnědým žábám.
Pokud pomineme zakavkazskou žábu, která je výjimkou, pak se s nárůstem suchozemské povahy druhu a úbytkem vodních organismů z potravy počet forem, které hrají významnou roli ve výživě zvířat, klesá.
Na druhou stranu s přechodem na krmení výhradně vodními formami opět narůstá specializace. Čolek obecný se tedy od anuranů liší výrazně menším výčtem potravy, což je zjevně dáno druhovou chudobou sladkovodní fauny bezobratlých, ale bohatostí co do množství.
Ve 230 zkoumaných žaludcích skokana travního bylo nalezeno 87 složek potravy a v 610 žaludcích čolka obecného pouze 17. Převládající potrava tohoto druhu tvoří 90,4 % všech nalezených.
Jak se druh přesouvá na jih do optimálnějších podmínek teploty a vlhkosti, role suchozemských forem v potravě jezerní žáby se zvyšuje. Ve středním pásmu tedy suchozemská zvířata tvoří 67,5 % jeho krmiva a v Ciscaucasia 86,2 %. Tento jev je v dobré shodě se skutečností, že, jak bylo uvedeno výše, při vysoké vlhkosti a vysokých teplotách tráví jezerní žába více času na souši a vzdaluje se od nádrže.
U ropuchy naopak v Ciscaucasia procento suchozemských forem z počtu všech nalezených v žaludcích zvířat klesá na 18,2 %.
Krmné vlastnosti se vysvětlují nejen stupněm spojení druhu s vodní plochou, protože i mezi systematicky a biologicky blízkými druhy se potrava ukazuje jako výrazně odlišná. Například u žáby jezerní tvoří potrava běžná pro žábu rybniční 69 % z celkového počtu potravin nalezených v žaludcích zvířat, zatímco u žáby rybniční tvoří potrava společná pro žábu jezerní pouze 43 %.
