Annelida jsou nejvíce organizovaní červi s coelomem. Jejich velikosti se pohybují od několika milimetrů do 3 m. Protáhlé tělo je rozděleno na segmenty vnitřními prstencovými přepážkami; někdy existuje několik stovek takových segmentů. Každý segment může mít boční výrůstky s primitivními končetinami – parapodia, vyzbrojené setae. Svalstvo se skládá z několika vrstev podélných a kruhových svalů. Dýchání se provádí přes kůži; vylučovací orgány – párové nefridie umístěné segment po segmentu. Nervový systém se skládá z „mozku“ tvořeného párovými ganglii a ventrální nervovou šňůrou.
Obrázek 5.5.2.1.
Struktura žížaly
Uzavřený oběhový systém se skládá z břišních a dorzálních cév spojených v každém segmentu malými prstencovými cévami. Několik nejtlustších cév v přední části těla má silné svalové stěny a fungují jako „srdce“. V každém segmentu se krevní cévy větví a tvoří hustou kapilární síť.
Někteří kroužkovci jsou hermafroditi, zatímco jiní mají různé samce a samice. Vývoj je přímý nebo s metamorfózou. Dochází také k nepohlavnímu rozmnožování (pučením).
Kroužky se dělí do 3 tříd: mnohoštětinatci, máloštětinatci a pijavice.
Mnohoštětinatci (Polychaeta) mají primitivní končetiny (parapodia) s četnými setae na každém segmentu. Dvoulaločné parapodia jsou často spojeny s rozvětvenými přívěsky – žábrami, pomocí kterých se provádí výměna plynů. Na zřetelně výrazné hlavě jsou oči (u některých druhů i schopné akomodace), hmatová tykadla a rovnovážné orgány (statocysty). Některé druhy jsou schopné luminiscence.
Během období rozmnožování samci uvolňují spermie do vody a samice velké množství vajíček. U některých druhů byly pozorovány páření a soutěžení o území. Hnojení je vnější; rodiče pak zemřou. Vývoj nastává s metamorfózou (volně plavající larva). Nepohlavní rozmnožování je vzácné.
Mnohoštětinatci červi. Horní řada zleva doprava: zelená Nereis, hnědá Bispira, mnohonohý Chaetopterus, nálevkovitý Mixicola. Spodní řada, zleva doprava: Dumerilova platinereis, chloe, obří spirobrachus, nádherná protula
Zástupci této třídy jsou obyvatelé mořského dna (nachází se v hloubce až 10 km), kde plavou, lezou po zemi nebo se zavrtávají do bahna, ale některé lze nalézt i v čerstvých jezerech. Mnoho červů staví trubky různých tvarů ze zrnek písku, které nikdy neopustí. Od 6 do 10 tisíc druhů. Mnozí červi jsou predátoři, jiní se živí detritem a prakticky mezi nimi nejsou žádní parazité. Červi mnohoštětinatci (například Nereis) slouží jako potrava pro mnoho ryb. Někteří červi (palolo) jsou konzumováni lidmi.
Oligochaeta jsou převážně půdní červi. Jsou mezi nimi jak obří žížaly dlouhé až 2,5 m, tak zakrslé formy. Všechny segmenty kromě ústního mají štětiny uspořádané do chomáčů. Parapodia nejsou výrazná, hlava je špatně oddělena. Tenká kutikula je neustále zvlhčována vylučovaným hlenem; Výměna plynů probíhá přes kutikulu difúzí.
Červi Oligochaete jsou převážně hermafroditi se zkříženým oplodněním; genitálie jsou rozmístěny v několika segmentech těla. Složitá stavba těchto orgánů je adaptací na pozemský životní styl. U některých druhů je známá partenogeneze. Neexistuje žádná metamorfóza; Z kokonů vytvořených během procesu kopulace se po několika týdnech vynoří tucet mladých červů.
Oligochaete červi. Zleva doprava: žížala obecná, Aporrectoda longus, Eisenia, tubifex
Je známo asi 3000 druhů, dvě třetiny z nich žijí v půdě a zbytek ve sladkých, méně často slaných vodách. Typickým zástupcem je žížala. Většina červů máloštětinatých se živí detritem, který hraje důležitou roli v koloběhu látek a zlepšuje strukturu a složení půdy. V průběhu několika let červi projdou celou ornou vrstvou půdy území, na kterém žijí. Několik druhů je predátorů. Mezi mnohoštětinatci se vyskytují i parazité (pijavice korýšové).
Pijavice (Hirudinea) mají zploštělé tělo, obvykle zbarvené do hněda nebo zelena. Na předním a zadním konci těla jsou přísavky. Délka těla je od 0,2 do 15 cm, chybí chapadla, parapodia a zpravidla setae. Svaly jsou dobře vyvinuté. Sekundární tělní dutina je zmenšena. Dýchání je kožní, některé mají žábry. Většina pijavic má 1–5 párů očí.
Životnost pijavic je několik let. Všichni jsou hermafroditi. Vejce jsou snesena v zámotcích, neexistuje žádné larvální stádium. Většina pijavic saje krev z různých zvířat, včetně lidí. Pijavice probodávají kůži sosáky nebo zuby na čelistech a speciální látka – hirudin – zabraňuje srážení krve. Sání krve jedné oběti může trvat měsíce. Krev ve střevech se nezhoršuje po velmi dlouhou dobu: pijavice mohou žít bez potravy i dva roky. Některé pijavice jsou dravci, polykají svou kořist celou.
Pijavice žijí ve sladkých vodách a nacházejí se také v mořích a půdě. Pijavice slouží jako potrava pro ryby. Pijavici lékařskou využívají lidé k léčebným účelům. 400–500 druhů.
Pijavice. Zleva doprava: kochleární pijavice, velká pseudokuželová pijavice, třídílná pijavice, léčivá pijavice
Kroužky se vyvinuly z primitivních plochých červů v kambriu. První kroužkovci byli mnohoštětinatci, kteří dali vzniknout mnohoštětinatcům a jejich prostřednictvím pijavice.
Samice savců mají dva chromozomy X, zatímco muži jeden. U škrkavek C.elegans téměř stejný příběh, jen zástupkyně jejich něžného pohlaví jsou ve skutečnosti hermafroditi. A aby se zajistilo, že samice (hermafrodité) nebudou mít příliš mnoho produktů genu X-chromozomu, existuje kompenzace dávky. Vědci z USA osvětlili jeho mechanismy u červů studiem struktury chromatinu.
V eukaryotickém jádru se DNA spojuje s histony, formuláře chromatin. Chromatin hraje klíčovou roli v životě buněk* a jeho struktura reguluje nejdůležitější molekulární procesy jádra, jako je např. transkripce, replikace, opravit. Regulace všech těchto složitých procesů se často provádí díky vzájemné interakci vzdálených úseků DNA, která se v současné době aktivně studuje. Moderní metody umožňují posoudit, které části naší obrovské DNA jsou blízko u sebe a které ne, a popsat strukturu chromatinu v celém genomu. Jeden takový přístup je Ahoj-C – celogenomová varianta 3C analýzaNebo způsob fixace konformace chromozomů.
* — Jak přesně je DNA zabalena a proč si buňky se stejným genomem nejsou podobné, je fascinujícím způsobem popsáno v článku “Histon se valí, valí se směrem k DNA“ [1]. Takové balení a epigenetické modifikace chromatinových složek však představují určité problémy. Při rutinním čtení dědičné informace musí statečný přepisovací stroj neustále klopýtat o nukleozomy: „Transkripce v chromatinu: jak projít stěnami“ [2]. A epigenomický „make-up“ ne vždy slouží tělu k prospěchu. Aby to napravili, vytvářejí léky s děsivými názvy a analyzují vegetariánskou stravu při hledání jejich přirozených analogů: “Pilulky pro epigenom“ [3]. A oni to najdou. — Vyd.
Princip metody je následující. Za prvé, chromatin je „zesíťován“, to znamená, že všechny interakce DNA-protein jsou pevně fixovány. DNA se poté nařeže na kousky a výsledná suspenze se zředí. V důsledku toho se části chromatinu, které byly dříve poblíž, v roztoku od sebe vzdalují a blízko zůstávají pouze fragmenty DNA, které drží pohromadě proteiny. Jsou zesíťovány speciálním enzymem – ligázou. Výsledkem jsou chimérické molekuly: řetězce, které předtím držely pohromadě proteiny, se spojí do jednoho. Pak je lze analyzovat různými způsoby.
V případě Hi-C jsou například všechny získané molekuly sekvenovány [4, 5]. Výsledky Hi-C jsou prezentovány ve formě tepelných map, jako na obrázku 1. Souřadnice genomu jsou vyneseny podél os. Čím častěji je pozorována interakce mezi jakýmikoli částmi genomu, tím tmavší (nebo barevnější, jak chcete) odpovídající bod na mapě. Tepelné mapy ukazují, že nejčastěji interagují fragmenty DNA umístěné na stejném chromozomu, což je pochopitelné. Uvnitř každého chromozomu jsou viditelné diamantové tvary. topologicky přidružené domény (TAD), mezi kterými jsou hranice. Byly to TAD a jejich hranice, které analyzovali vědci z USA, aby studovali kompenzaci dávky u škrkavky Caenorhabditis elegans [6].
K procesu kompenzace dávkování dochází nejen u škrkavek, ale také u savců [7]. Jedná se především o inaktivaci jednoho z X chromozomů samic, které je dosaženo změnou jeho struktury (samozřejmě nikoli samice, ale chromozomů). Inaktivace je nezbytná, aby u žen nebyly geny chromozomu X exprimovány dvakrát intenzivněji než u mužů. Škrkavky mají také pohlavní X chromozomy. Když jsou dva, je červ hermafrodit, když jeden je samec. Z tohoto důvodu potřebují hermafrodité kompenzaci dávky. Mechanismy tohoto procesu nejsou plně pochopeny a jsou aktivně studovány. Kompenzace dávky je zvláště zajímavá pro studium z hlediska struktury chromatinu, protože právě speciální uspořádání pohlavních chromozomů způsobuje, že jejich geny „umlčí“.
Pro kompenzaci dávky C.elegans potřebný protein komplex kompenzace dávky (DCC, komplex kompenzace dávky), který se váže na X chromozom. Má své vlastní vazebné body DNA tzv rex-stránky (náborové prvky na X). Vědci provedli Hi-C analýzu embryí C.elegans divokého typu a pro DCC mutanty [6]. U těchto mutantů byl deletován protein komplexu odpovědného za rekrutování DCC do chromatinu, takže vazba DCC na X chromozom byla narušena. Výsledné tepelné mapy chromozomů X byly porovnány a byly vyvozeny závěry o mechanismu kompenzace dávkování. Ukázalo se, že DCC uspořádává pohlavní chromozomy zvláštním způsobem, odlišným od autozomů (chromozomy, které jsou u zástupců různých pohlaví stejné v kvalitě i kvantitě).
Vědci prokázali, že chromozomy X C.elegans sestávají z topologicky asociovaných domén, jako jsou dříve studované savčí chromozomy. Hranice mezi TAD v pohlavních chromozomech hermafroditů jsou však výraznější a jsou umístěny pravidelněji. Je zajímavé, že mnoho hranic se shoduje s rex-místa a mizí v mutantech DCC. V druhém případě se pohlavní chromozom – soudě podle tepelné mapy – stává podobným autosomu. U mutantů DCC dochází k poměrně rozsáhlým změnám v chromatinu: na chromozomu X ze sedmnácti hranic TAD pět zmizí úplně a tři částečně. To znamená, že DCC mění topologii chromozomu X a vytváří nové hranice mezi topologicky asociovanými doménami. Je důležité poznamenat, že exprese genů chromozomu X u mutantů DCC se zvýšila podle očekávání, což ukazuje na poruchy v procesu kompenzace dávkování. Mutace DCC pouze změnila skládání chromozomu X, zatímco autozomy si zachovaly stejnou strukturu.
Skutečnost, že DCC je potřeba k vytvoření nových hranic TAD, to znamená bez něho interakce mezi rex-stránky jsou silnější. Tato skutečnost byla potvrzena pomocí mikroskopie, vizualizace fragmentů chromozomů pomocí fluorescenční hybridizace in situ — RYBY (obr. 2). Skutečnost, že prostorové interakce na hranici TAD jsou častější, ale uvnitř TAD jsou méně časté, může osvětlit mechanismus kompenzace dávky.
Získaná data umožňují vysvětlit vztah mezi skládáním chromatinu vyššího řádu a genovou expresí. Již dříve bylo prokázáno, že DCC potlačuje genovou expresi, což naznačuje, že jedinečná struktura chromozomu X závislá na DCC může sloužit jako transkripční represor. Není zcela jasné, co přesně ovlivňuje genovou expresi: struktura jednotlivých domén nebo topologie celého chromozomu jako celku. Vědci se přiklánějí spíše k druhé možnosti. Pouze jeden komplex kompenzace dávky je tedy schopen globálně změnit strukturu celého chromozomu, což vede k potlačení exprese jeho genů.
Literatura
- Histon se valí a valí směrem k DNA;
- Transkripce v chromatinu: jak projít stěnami;
- Epigenomové pilulky;
- 454 sekvenování (vysokovýkonné pyrosekvenování DNA);
- Sekvenování jednotlivých buněk (verze Metazoa);
- Crane E., Bian Q., McCord R.P., Lajoie B.R., Wheeler B.S., Ralston E.J. (2015). Kondensinem řízená remodelace topologie chromozomu X během kompenzace dávky. Příroda. 523 (7559), 240-244;
- Záhadná cesta nekódující RNA Xist podél chromozomu X.
