Cyklostomy nemají speciální reprodukční kanály. Z prasklé gonády padají sexuální produkty do tělní dutiny, z ní – přes genitální póry – do urogenitálního sinu a pak jsou vylučovány urogenitálním otvorem.
U chrupavčitých ryb je reprodukční systém spojen s vylučovacím systémem. U samic většiny druhů se vajíčka uvolňují z vaječníků Müllerovými kanály, které fungují jako vejcovody a ústí do kloaky; Wolffův kanál je močovod. U vlčích samců kanál slouží jako vas deferens a také ústí do kloaky přes urogenitální papilu.
U kostnatých ryb slouží Wolffovy kanály jako močovody, Müllerovy kanály jsou u většiny druhů redukovány a reprodukční produkty jsou vylučovány nezávislými genitálními vývody, které ústí do genitourinárního nebo genitálního otvoru.
U samic (většina druhů) jsou zralá vajíčka uvolňována z vaječníku krátkým kanálkem tvořeným ovariální membránou. U mužů se testikulární tubuly spojují s chámovodem (nepřipojeným k ledvině), který se otevírá ven přes urogenitální nebo genitální otvor.
Pohlavní žlázy, gonády – varlata u mužů a vaječníky nebo vaječníky u žen – stuhovité nebo vačkovité útvary visící na záhybech pobřišnice – mezenterium – v tělesné dutině, nad střevy, pod plaveckým měchýřem. Stavba gonád, které jsou v jádru podobné, má u různých skupin ryb některé zvláštnosti.U cyklostomů je gonáda nepárová, u pravých ryb jsou gonády většinou párové. Variace ve tvaru gonád u různých druhů se projevují především částečným nebo úplným splynutím párových žláz do jedné nepárové (samice tresky obecné, okouna, úhoř, samec pískomila) nebo jasně vyjádřenou asymetrií vývoje: často jsou gonády odlišné v objemu a hmotnosti (huňáček obecný, karas stříbřitý aj.), až do úplného vymizení jednoho z nich. Z vnitřní strany stěn vaječníku vybíhají do jeho štěrbinovité dutiny příčné ploténky nesoucí vajíčka, na kterých se vyvíjejí zárodečné buňky. Základ destiček tvoří provazce pojivové tkáně s četnými větvemi. Po provazcích probíhají vysoce rozvětvené krevní cévy. Zralé reprodukční buňky padají z desek snášejících vajíčka do dutiny vaječníků, která může být umístěna uprostřed (například okoun) nebo na straně (například kaprovití).
Vaječník přímo splývá s vejcovodem, který vynáší vajíčka. U některých forem (losos, tavolník, úhoři) nejsou vaječníky uzavřeny a zralá vajíčka padají do tělní dutiny a jsou pak z těla odstraňována speciálními kanálky. Varlata většiny ryb jsou párové vakovité struktury. Zralé reprodukční buňky jsou uvolňovány do vnějšího prostředí vylučovacími kanály – chámovodem – speciálním genitálním otvorem (u samců lososa, sledě, štiky a některých dalších) nebo urogenitálním otvorem umístěným za řitním otvorem (u samců většiny kostnatých ryb) .
Žraloci, rejnoci a chiméry mají doplňkové pohlavní žlázy (přední část ledviny, která se stává Leydigovým orgánem); sekrety žláz se mísí se spermiemi.
U některých ryb je konec chámovodu rozšířen a tvoří semenný váček (není homologní se stejnojmennými orgány u vyšších obratlovců).
Je známo o žlázové funkci semenného váčku u některých zástupců kostnatých ryb. Z vnitřních stěn varlete se dovnitř rozšiřují semenotvorné tubuly, které se sbíhají do vylučovacího kanálu. Podle umístění tubulů se varlata kostnatých ryb dělí do dvou skupin: kaprovitá neboli jesovitá, – u kapra, sledě, lososa, sumce, štiky, jesetera, tresky atd.; perkoidní, nebo radiální – u perciformes, lipne apod. (obr. 24).
Rýže. 24. Typy stavby varlat kostnatých ryb
A – perkoid; B – cyprinoid
U varlat cyprinoidního typu se semenotvorné tubuly stáčejí v různých rovinách a bez specifického systému. Díky tomu jsou na příčných histologických řezech patrné jejich jednotlivé nepravidelně tvarované oblasti (tzv. ampule). Vylučovací kanál se nachází v horní části varlete. Okraje varlete jsou zaoblené.
U varlat perkoidního typu vybíhají semenotvorné tubuly radiálně ze stěn varlete. Jsou rovné, vylučovací kanálek se nachází ve středu varlete. Varle v příčném řezu má trojúhelníkový tvar.
Podél stěn tubulů (ampule) leží velké buňky – původní semenné buňky, primární spermatogonie a budoucí spermie.
Zárodečné buňky se objevují brzy v embryonálním vývoji v genitálních záhybech, které se rozprostírají podél tělesné dutiny. U juvenilních lososů (růžový losos, chum losos, sockeye losos, masu losos, coho losos a losos atlantický) se primární zárodečné buňky nacházejí ve fázi tvorby primárních ledvinových kanálků. V embryu lososa atlantického byly prvotní zárodečné buňky identifikovány ve věku 26 dnů. V rybím potěru již najdeme gonády ve formě vlasatých provazců.
Oogonia – budoucí vajíčka – vznikají dělením rudimentárních buněk zárodečného epitelu, jsou to kulaté, velmi malé buňky, pouhým okem neviditelné. Po ovogoniálních děleních se oogonia změní na oocyt. Následně se při oogenezi – vývoji vaječných buněk – rozlišují tři období: období synaptické dráhy, období růstu (malé – protoplazmatické a velké – trofoplazmatické) a období zrání.
Každé z těchto období je rozděleno do několika fází. Období synaptické dráhy je charakterizováno především přeměnou buněčného jádra (oocytu). Poté nastává období malého protoplazmatického růstu, kdy dochází ke zvětšení velikosti oocytu v důsledku akumulace cytoplazmy. Zde se vývoj oocytů dělí na juvenilní fázi a fázi jednovrstevného folikulu.
V juvenilní fázi jsou oocyty ještě relativně malé, nejčastěji kulatého tvaru, s tenkou, bezstrukturní, tzv. primární (produkovanou samotným vajíčkem) skořápkou, ke které přiléhají jednotlivé folikulární buňky, a na vnější straně – pojivová tkáňové buňky. Jádro oocytu má jasně viditelnou tenkou skořápku; Je kulatý a velký a téměř vždy leží uprostřed. Podél periferie jádra jsou četná jadérka, většina z nich přiléhající ke skořápce. Ve fázi jednovrstvého folikulu se vlastní membrána ztloustne a nad ní se vytvoří folikulární membrána s přilehlými jednotlivými buňkami pojiva.
Ve stejné fázi lze v oocytu často detekovat vitelogenní zónu. Tato zóna má buněčnou pěnovou strukturu a objevuje se v cytoplazmě kolem jádra, v určité vzdálenosti od něj (cirkumukleární zóna). Ke konci fáze (a periody) se oocyty zvětšily natolik, že je lze rozlišit lupou nebo i pouhým okem.
Při tvorbě vaječné buňky spolu s přeměnami jádra se v ní tvoří a hromadí živiny, koncentrované ve žloutku (bílkoviny a lipidy) a čistě lipidové inkluze, které se pak při vývoji embrya využívají k jeho plastové a energetické potřeby. Tento proces začíná v období velkého růstu oocytu, kdy se na jeho periferii objevují vakuoly obsahující sacharidy. Období velkého (trofoplazmatického) růstu oocytu je tedy charakterizováno zvýšením nejen množství protoplazmy, ale také akumulací živin a trofických látek – bílkovin a tuku.
V období velkého růstu dochází k vakuolizaci cytoplazmy, objevení se žloutku a naplnění oocytu jím. Období velkého růstu se také skládá z několika fází. Ve fázi cytoplazmatické vakuolizace mají oocyty, oproti předchozí fázi zvětšené, vlivem tlaku sousedních buněk poněkud hranatý tvar. Membrány oocytu – jeho vlastní, folikulární, pojivová tkáň – se staly jasněji definovány. Na periferii oocytu se tvoří jednotlivé malé vakuoly, které se zvyšujícím se počtem vytvářejí více či méně hustou vrstvu. Jedná se o budoucí kortikální alveoly neboli granule. Obsah vakuol tvoří sacharidy (polysacharidy), které se po oplození vajíčka podílejí na vstřebávání vody pod skořápkou a vytváření perivitelinního prostoru. U některých druhů (losos, kapr) se tukové inkluze objevují v cytoplazmě před vakuolami. V jádře se jadérka rozprostírají hlouběji od slupky. V další fázi – počáteční akumulace žloutku – se na periferii oocytu mezi vakuolami objevují samostatné malé žloutkové kuličky, jejichž počet se rychle zvyšuje, takže na konci fáze zabírají téměř celou plazmu oocytu. .
V tunica propria se objevují tenké tubuly, které jí dávají radiální rýhy (Zona radiata); Živiny jimi pronikají do oocytu. Nad vlastní membránou se u některých ryb vytváří další sekundární membrána – membrána (derivát folikulárních buněk obklopujících oocyt). Tato skořápka s různou strukturou (rosolovitá, voštinová nebo vilózní) slouží poté, co oocyt opustí folikul, k přichycení vajíčka k substrátu. Folikulární membrána se stává dvouvrstvou. Hranice jádra jsou zřetelné, ale staly se klikatými, „prsty“.
Další fáze – plnění oocytu žloutkem – se vyznačuje velmi silným zvětšením objemu žloutku, jehož částice místo kulovitého získávají mnohotvárný, hrudkovitý tvar. Vakuoly jsou přitlačeny k povrchu oocytu.
Vzhledem k převaze kvantitativních změn v této době (bez výraznějších morfologických posunů) považují někteří badatelé za nevhodné rozlišovat tuto fázi jako samostatnou. Na konci fáze oocyt dosáhne své definitivní velikosti. Nápadné jsou změny na žloutku a jádře: jádro se začíná posouvat (směrem ke zvířecímu pólu), jeho obrysy se stávají méně zřetelnými; Částečky žloutku se začnou spojovat. Tvorba sekundárního obalu je dokončena.
Poslední fází vývoje je fáze zralého oocytu. Částice žloutku u většiny ryb (s výjimkou sekavců, makropodů a některých kaprovitých) splývají v homogenní hmotu, oocyt se stává průhledným, cytoplazma se koncentruje na periferii oocytu a jádro ztrácí své obrysy.
Přeměny jádra vstupují do závěrečné fáze.
Po sobě následují dvě divize zrání. V důsledku toho se vytvoří jádro zralého oocytu s haploidním počtem chromozomů a třemi redukčními tělísky, která se nepodílejí na dalším vývoji, oddělí se od vajíčka a degenerují. Po druhém dělení dozrávání se mitotický vývoj jádra dostává do metafáze a v tomto stavu zůstává až do oplození.
K dalšímu vývoji (tvorba ženského pronukleu a oddělení polárního těla) dochází po oplození.
Vlastní (Z. radiata) a rosolovitou membránou prochází kanálek (mikropyl), kterým spermie proniká do vajíčka při oplození. Kostnaté ryby mají jeden mikropyle, jeseter několik: jeseter hvězdnatý – do 13, beluga – do 33, černomořsko-azovský jeseter – do 52. Polyspermie je tedy možná pouze u jesetera, ale ne u teleostů.
Během ovulace praskají folikulární a vazivové membrány a zůstávají na destičkách nesoucích vajíčka a z nich uvolněný oocyt, obklopený vlastními a rosolovitými membránami, spadne do dutiny vaječníku nebo tělní dutiny. Zde jsou ovulovaná vajíčka v dutině (ovariální) tekutině, udržující schopnost oplodnění poměrně dlouhou dobu (tab. 3). Ve vodě nebo mimo dutinovou tekutinu tuto schopnost rychle ztrácejí.
U žraloků a rejnoků, které se vyznačují vnitřním oplodněním, je oplodněné vajíčko, pohybující se po genitálním traktu, obklopeno další – terciární – membránou. Rohovitá hmota tohoto obalu tvoří tvrdé pouzdro, které spolehlivě chrání embryo ve vnějším prostředí (viz obr. 34).
Během vývoje oocytů spolu s dalšími změnami dochází ke kolosálnímu nárůstu jejich velikosti: tedy ve srovnání s oogoniemi vzniklými při posledním dělení oogonie se objem zralého oocytu u okouna zvětší 1 049 440krát, u plotice – o 1 271 400 krát.
U jedné samice nemají oocyty (a po ovulaci vajíčka) stejnou velikost: největší mohou být 1,5–2krát větší než nejmenší. To závisí na jejich umístění na vejcorodé ploténce: oocyty ležící v blízkosti krevních cév jsou lépe zásobeny živinami a dosahují větší velikosti.
Charakteristickým rysem procesu vývoje spermií – spermatogeneze – je mnohonásobná redukce buněk. Každá původní spermatogonie se několikrát dělí, což má za následek akumulaci spermatogonie pod jednou membránou, nazývanou cysta (rozmnožovací stadium). Spermatogonie vzniklá při posledním dělení se mírně zvětšuje, v jejím jádře probíhají meiotické přeměny a spermatogonie se mění ve spermatocyt prvního řádu (růstové stadium). Poté dojde ke dvěma následným dělením (stadiu zrání): spermatocyt prvního řádu se rozdělí na dva spermatocyty druhého řádu, díky čemuž se vytvoří dvě spermatidy. V další – konečné – fázi tvorby se spermie mění na spermie. Z každého spermatocytu se tedy vytvoří čtyři spermatidy s poloviční (haploidní) sadou chromozomů. Skořápka cysty praskne a spermie vyplní semenotvorný kanálek. Zralé spermie opouštějí varlata chámovodem a poté ven vývodem.
Charakteristickým znakem vývoje varlat je silná nerovnoměrnost (asynchronie) vývoje orgánu jako celku. Tato nerovnoměrnost je zvláště výrazná u ryb, které dospívají poprvé, ale zcela jasně se projevuje také u tření, znovu dospívajících jedinců. Výsledkem je, že téměř všichni samci se třou v dávkách a spermie z nich lze získat po dlouhou dobu.
Proces dozrávání zárodečných buněk u různých ryb má obecně stejný vzorec. Jak se vyvíjejí pohlavní buňky ve vaječnících a varlatech, mění se jak vzhled, tak velikost gonád. To podnítilo vytvoření tzv. stupnice zralosti gonád, pomocí které by bylo možné určit stupeň zralosti reprodukčních produktů na základě vnějších znaků gonád, což je velmi důležité ve vědeckém a komerčním výzkumu. Častěji než jiné se používá univerzální 6-ti bodová stupnice, která vychází ze společných charakteristik pro různé druhy ryb (tab. 4, 5; obr. 25, 26).
Byly také navrženy další stupnice, které berou v úvahu charakteristiky zrání určitých skupin ryb. Pro vaječníky kaprů a okounů tedy V. M. Meyen navrhl 6bodovou stupnici a pro varlata S. I. Kulaeva – 8bodovou.
Rýže. 25. Fáze (I – VI) zralosti gonád u samic kostnatých ryb
Rýže. 26. Stádia zralosti gonád samců kostnatých ryb (podle Sakun, Butskaya, 1968):
A – stadium I (1 – spermatogonie, 2 – dělící se spermatogonie, 3 – céva s červenými krvinkami, 4 – membrána varlat); B – stadium II (1 – spermatogonie, 2 – dělící se spermatogonie, 3 – céva, 4 – membrána varlete, 5 – cysta s malou spermatogonií); B – Stádium III (1 – spermatogonie, 2 – cysta se spermatocyty prvního řádu, 3 – cysta s dělícími se spermatocyty prvního řádu, 4 – cysta s dělícími se spermatocyty druhého řádu, 5 – cysta se spermatidami, 6 – cysta se zralými spermaty, 7 – testikulární membrána, 8 – folikulární epitel); D – IV stadium (1 – spermatogonie, 2 – spermie, 3 – testikulární membrána, 4 – folikulární epitel); D – VI stadium (1 – spermatogonie, 2 cévy, 3 – testikulární membrána, 4 – reziduální spermie, 5 – folikulární epitel)
U naprosté většiny ryb je inseminace vnější. Chrupavčité ryby, které se vyznačují vnitřní inseminací a viviparitou, mají odpovídající změny ve struktuře reprodukčního aparátu. K vývoji jejich embryí dochází v zadní části vejcovodů, zvané děloha. Z kostnatých ryb je viviparita typická pro gambusii, mořského okouna a mnoho akvarijních ryb. Jejich mláďata se vyvíjejí ve vaječníku.
Reprodukční systém kostnatých ryb je velmi zvláštní a je zcela odlišný od chrupavčitých ryb. Mužský reprodukční systém se skládá z párových protáhlých vakovitých varlat, z jejichž stěn vybíhají do orgánu četné semenotvorné kanálky, které se spojují směrem k vylučovacímu kanálu. Pokud se tubuly silně stáčejí v různých rovinách, pak je varle klasifikováno jako cyprinoidní typ, taková varlata mají obvykle zaoblené okraje a vylučovací kanál je umístěn v horní části orgánu. Perkoidní varlata se vyznačují radiálním průběhem semenotvorných tubulů s vylučovacím kanálkem umístěným ve středu orgánu, který má na průřezu trojúhelníkový tvar. Cyprinoidní varlata se nacházejí u jesetera, kapra, sumce, štiky, tresky, sledě atd. a perkoidní varlata se nacházejí u lipka, okouna atd.
Na rozdíl od chrupavčitých, chámovodu varlat reprodukční systém kostnatých ryb nezávislý, otevírají se společným genitálním otvorem za řitním otvorem. Mužské reprodukční kanálky kostnatých ryb tedy nemají nic společného s Wolffovými kanálky, které u nich slouží pouze jako močovody.
Ženský reprodukční systém představují párové (u samic některých druhů, např. okouna, vaječník jediný) protáhlé vakovité duté vaječníky, zaujímající v těle přibližně stejnou polohu jako varlata. Část ovariální membrány se rozšiřuje a tvoří kanál, kterým zralá vajíčka (u ryb obvykle nazývaná vajíčka) vystupují buď do urogenitálního sinu, nebo přímo ven nezávislým nepárovým genitálním otvorem ležícím za řitním otvorem. U samic kostnatých ryb jsou tedy Müllerovy kanály redukovány. Samice různých druhů kostnatých ryb mohou mít různé rysy v organizaci reprodukčního systému.
Rozvoj. U většiny kostnatých ryb je oplodnění vnější., a proces kladení vajec (tření) se nazývá tření. U některých druhů může být doprovázeno složitým chováním sexuálních partnerů, zvláště složité rituály předvádějí různé druhy cichlid a tyto ryby se vyznačují tím, že si partnera vybírají samy (někdy na celý život) podle svého vlastní názory, například v akváriu nemohou být nuceni chovat potomstvo s „nelíbivým“ příslušníkem opačného pohlaví. Během tření se často mění struktura ryb. Na rozdíl od chrupavčitých se o své potomky stará mnoho druhů kostnatých ryb. To platí pro stejné cichlidy, u kterých jsou potomci chráněni oběma rodiči. Samci labyrintových ryb (například gurami) si staví plovoucí hnízdo z pěny, kam umístí jikry (zajímavé je, že po tření jsou samice samcem vyhnány a o potomstvo se nestarají). Samec paličáka tříostného si staví hnízdo ze stébel trávy, poté se několik dní stará o vylíhnoucí se mláďata. Africká tilapie se o své potomky zajímavě stará – ryba nosí jikry v tlamě, ale i po vylíhnutí potěru v případě nebezpečí plůdek rychle vpluje do velké tlamy rodiče a zůstane tam, dokud se situace neuklidní.
Mnoho druhů migruje z moře do řek, aby se rozmnožily, obvykle do místa, kde se samy narodily (takové ryby se nazývají stěhovavé). Prokazují úžasné navigační schopnosti, když přesně najdou cestu tisíce kilometrů k požadované řece a vyberou si ji mezi mnoha dalšími. Předpokládá se, že zde pomáhá jemný čich, protože lososi jsou velmi vzrušení, když se do okolní vody přidá voda z jejich původní řeky, ale neznepokojuje se, když se přidá voda z „cizí“ řeky. Naopak úhoři evropští žijí v řekách Evropy jako dospělí, ale za účelem tření podnikají dlouhou migraci do Sargasového moře, kde se třou v hloubce asi 200 m.
Počet vajíček, které samice naklade, se velmi liší od jednotlivých až po astronomické (např. samice měsíční ryby naklade až 30 milionů vajíček – rekord i mezi rybami). Vajíčka některých druhů volně plavou ve vodě, jiná jsou přichycena k vodním rostlinám, povrchu spodních kamenů a dalších podvodních předmětů, přičemž kladení vajíček u různých druhů vypadá různě. Vejce jsou obvykle malé velikosti, pokrytá tenkou skořápkou a obsahují hodně žloutku, který se nachází v blízkosti jednoho z pólů (telolecitální vejce). Vývoj kostnatých ryb probíhá nejčastěji přes larvální stadium.
Mezi kostnatými rybami se vyskytují i živorodé formy, patří sem např. gupky, mečouny, molly a některé další známé akvaristům a počet narozených mláďat může být poměrně velký, např. úhoř rodí 100 – 300 mláďat . Značnou část vajíček sežerou jiné ryby, zpravidla uhyne mnoho mláďat, a tak se dospělosti dožije jen malá část potomků. Bylo zjištěno, že u méně plodných ryb je relativní podíl přeživších mláďat výrazně vyšší než u plodnějších.
Slezina hraje roli biologického filtru na cestě krve z tepenného řečiště do systému portální žíly, která odvádí krev do jater.
Kostní dřeň je prostoupena krevními cévami a neobvykle rozšířena – jejich průměr dosahuje 500 mikrometrů – kapilárami, tzv.
Oběhový systém je jedním z hlavních systémů, který reguluje všechny funkce.
hovězí játra, drůbež, ryby, pšeničné klíčky, ústřice, sušené ovoce atd. Ovesná kaše.
Akutní leukémie. charakterizované přítomností v kostní dřeni a často v krvi.
Při stlačení portální žíly dochází ke stagnaci v žilách celého portálního systému. Zde je třeba zmínit, že při oslabení srdce
