Evoluci arteriálního systému u obratlovců lze vysledovat pozorováním změn v cévách během vývoje embryí. V raných fázích vývoje se před srdcem vytvoří velká céva – kmen aorty (abdominální aorta) a z ní se metamericky větví párové cévy – arteriální oblouky pokrývající hltan. Obvykle u ryb je jich 6-7 párů au suchozemských obratlovců – 6 párů. Na dorzální straně ústí do dvou kořenů dorzální aorty, které přecházejí do dorzální aorty. Jak se vyvíjí embryo různých obratlovců, aortální oblouky procházejí transformací. Obrázek 1. Transformace branchiálních arteriálních oblouků obratlovců. I. Výchozí poloha embrya: 1-6 arteriálních oblouků, 7 – břišní aorta, 8 – dorzální aorta. II – VII. Arteriální systém: II. Lungfish (3 – 6 – aferentní a eferentní branchiální tepny, 9 – a. pulmonalis); III. Ocasatí obojživelníci: 4 – oblouk aorty, 6 – vývod botalis, 7 – břišní aorta, 10 – krční tepny; IV. Bezocasí obojživelníci; V. Plazi: 41 – pravý aortální oblouk, 4 – levý aortální oblouk. VI. Ptactvo; VII. Savci U ryb jsou první dva páry arteriálních oblouků redukovány a čtyři páry (3, 4, 5, 6) fungují jako aferentní a eferentní branchiální tepny. U suchozemských obratlovců je redukován první, druhý a pátý pár oblouků. Třetí pár branchiálních oblouků přechází v počáteční část karotických tepen. Díky čtvrtému páru se vyvíjejí hlavní cévy velkého kruhu, oblouk aorty. U obojživelníků a plazů se vyvíjejí dva aortální oblouky, u ptáků pouze pravý, u savců pouze levý oblouk. U ocasatých obojživelníků a některých plazů zůstává spojení mezi krčními tepnami a aortálními oblouky ve formě karotického vývodu. Díky šestému páru arteriálních oblouků se u suchozemských obratlovců vyvíjí hlavní céva malého kruhu, plicní tepny. Až do konce embryonálního života zůstávají spojeny s aortou ductus botallus. U ocasatých obojživelníků a některých plazů botalli pokračuje kanál do dospělosti. U lidí jsou karotidy a vývody botalu redukovány a mohou se vyskytovat pouze jako vývojové anomálie. OBĚHOVÝ SYSTÉM LANCELITY Oběhový systém lancelet je uzavřený, je zde pouze jeden kruh krevního oběhu, krev je bezbarvá, chybí srdce (obr. 2). Jeho funkci plní pulzující céva – břišní aorta, umístěná pod hltanem. V důsledku jeho pulzace se žilní krev z břišní aorty dostává do četných (100-150 párů) aferentních branchiálních tepen. Stěnami těchto tepen, umístěnými v přepážkách mezi žaberními štěrbinami, dochází k výměně plynů a výsledná arteriální krev na distálních koncích žaberních tepen je shromažďována do párových aortálních kořenů, které po sloučení přecházejí do nepárové cévy – tzv. dorzální aorta, táhnoucí se dozadu pod chordu. Od kořenů aorty k přednímu konci těla proudí krev krčními tepnami. Po výměně plynů se tvoří žilní krev, která se shromažďuje z tkáňových kapilár do žil. Žíly přední a zadní části těla se spojují do párových předních a zadních kardinálních žil, které po spojení tvoří pravý a levý Cuvierův kanál. Ocasní žíla azygos přechází do střevní žíly, která se přibližuje k jaternímu výrůstku a tvoří v něm portálový systém, který na výstupu tvoří jaterní žílu. Z jaterní žíly a Cuvierových vývodů krev vstupuje do břišní aorty. Obrázek 2. Struktura oběhového systému lancelet. 1. Břišní aorta 2. Větevné aferentní tepny 3. Větevné eferentní tepny 4. Kořeny dorzální aorty 5. Karotidové tepny 6. Dorzální aorta 7. Střevní tepna 8. Subintestinální žíla 9. Portální žíla jater. 10. Jaterní žíla 11. Pravá zadní kardinální žíla 12. Pravá přední kardinální žíla 13. Společná kardinální žíla OKRUHOVÁ SOUSTAVA RYB Oběhová soustava ryb je uzavřená, oběh je pouze jeden. Srdce je dvoukomorové (obr. 3), skládá se z komory a síně. K poslednímu jmenovanému přiléhá žilní sinus, který shromažďuje žilní krev z orgánů. Obrázek 3. Struktura oběhového systému a srdce ryb. 1. Žilní sinus 2. Síň 3. Komora 4. Bulb aorty 5. Břišní aorta 6. Větvené cévy 7. Levá karotická tepna 8. Dorzální kořeny aorty 9. Levá podklíčková tepna 10. Dorzální aorta 11. Střevní tepna 12. Levá kyčelní tepna 13. Ocasní tepna 14. Ocasní žíla 15. Pravá renální portální žíla 16. Pravá zadní kardinální žíla 17. Jaterní portální žíla 18. Jaterní véna 19 Pravá podklíčková žíla 20. Pravá přední kardinální žíla 21. Společná kardiální žíla Před komorou je aortální bulbus, ze kterého vychází krátká břišní aorta. Žilní krev proudí do srdce ryb. Když se komora stáhne, směřuje přes bulbus do břišní aorty. Čtyři páry aferentních žaberních tepen se rozprostírají od aorty k žábrám a tvoří kapilární síť v žaberních vláknech. Krev obohacená kyslíkem je shromažďována přes eferentní branchiální tepny do kořenů dorzální aorty. Z posledně jmenovaných do hlavy se rozprostírají krční tepny. V její zadní části se kořeny aorty spojují a tvoří aortu dorzální. Z dorzální aorty odcházejí četné tepny, které přivádějí arteriální krev do orgánů těla, kde se stále více větví a tvoří kapilární síť. V kapilárách krev dodává kyslík tkáním a je obohacena oxidem uhličitým. Žíly přivádějící krev z orgánů se spojují do párových předních a zadních kardinálních žil, které se spojí a vytvoří pravý a levý Cuvierův kanál, který ústí do sinus venosus. Žilní krev z břišních orgánů prochází portálním systémem jater, poté se shromažďuje v jaterní žíle, která spolu s Cuvierovými vývody proudí do sinus venosus. Oběhová soustava obojživelníků Oběhová soustava obojživelníků má určité rysy progresivní organizace, která je spojena s pozemským životním stylem a výskytem plicního dýchání. Obrázek 4. Stavba oběhového systému a srdce obojživelníka 1. Venózní sinus 2. Pravá síň 3. Levá síň 4. Komora 5. Conus arteriosus 6. Levá plicní tepna 7. Levý oblouk aorty 8. Krkavice 9. Levé podklíčkové tepny tepna 10. Levá kožní tepna 11. Střevní tepna 12. Ledviny 13. Levá kyčelní tepna 14. Pravá ilická tepna 15. Renální portální žíla 16. Břišní žíla 17. Jaterní portální žíla 18. Jaterní portální žíla 19. Zadní 20. véna Cuxa. 21. Pravá podklíčková žíla 22. Pravá jugulární žíla 23. Přední dutá žíla 24. Plicní žíly 25. Dorzální aorta. Srdce je tříkomorové (obr. 4), sestává ze dvou síní, komory, sinus venosus a conus arteriosus. Existují dva kruhy krevního oběhu, ale arteriální a venózní krev jsou částečně smíšené. Krev opouští komoru jedním proudem tepenným kuželem, ze kterého vychází břišní aorta, která se dělí na tři páry velkých cév: 1) plicní kožní tepny, 2) aortální oblouky, 3) krční tepny. Složení krve v těchto cévách je však odlišné, což je způsobeno následujícími rysy srdce: a) přítomnost svalových provazců (trabekuly), tvořících četné kapsy, v komoře na zadní stěně; b) počátek conus arteriosus z pravé poloviny komory posteriorně; c) přítomnost spirálovité lopatkovité chlopně v arteriálním kuželu, která se pohybuje v důsledku kontrakce stěn arteriálního kužele. Při systole síní arteriální krev vstupuje do komory z levé síně a venózní krev z pravé. Část krve je zadržena ve svalových kapsách a smísena pouze uprostřed komory. Proto při diastole (relaxaci) komory obsahuje krev různého složení: arteriální, smíšenou a žilní. Při kontrakci (systole) komory proudí především venózní krev z kapes pravé komory do conus arteriosus. Dostává se do kožních plicních tepen. Při další kontrakci komory se další největší část krve ze střední části komory – smíšená – dostává do conus arteriosus. V důsledku zvýšení tlaku v arteriálním kuželu se spirální chlopeň odchýlí doleva a uzavře otvor plicních tepen. Proto se smíšená krev dostává do dalšího páru cév – do oblouku aorty. Nakonec, ve výšce komorové systoly, arteriální krev vstupuje do conus arteriosus z oblasti nejvzdálenější od něj – z levého vybrání komory. Tato arteriální krev směřuje do dosud nenaplněného posledního páru cév – karotid. Plicní kožní tepna se v blízkosti plic větví na dvě větve – plicní a kožní. Po výměně plynů v kapilárách plic a v kůži se arteriální krev dostává do žil vedoucích do srdce. Toto je plicní oběh. Plicní žíly odtékají do levé síně, kožní žíly přivádějí arteriální krev do přední duté žíly, která odtéká do sinus venosus. V důsledku toho se žilní krev smíchaná s arteriální krví dostává do pravé síně. Aortální oblouky, které dávají cévy orgánům přední poloviny těla, se spojují a vytvářejí dorzální aortu, která dává cévy zadní polovině těla. Všechny vnitřní orgány jsou zásobeny smíšenou krví s výjimkou hlavy, kam arteriální krev vstupuje z krčních tepen. Po průchodu kapilárami přes orgány těla se krev stává žilní a vstupuje do srdce. Hlavní žíly velkého kruhu jsou: párová přední dutá žíla a nepárová zadní dutá žíla, které ústí do venózního sinu. Oběhová soustava plazů Oběhová soustava plazů (obr. 5) se vyznačuje vyšší organizací: 1. Srdce je tříkomorové, ale komora má neúplnou přepážku, takže arteriální a venózní krev se mísí v mnohem menší míře než u obojživelníků. 2. Arteriální kužel chybí a tepny neodcházejí ze srdce společným kmenem jako u obojživelníků, ale nezávisle se třemi cévami. Plicní tepna odstupuje z pravé poloviny komory, dělí se na výstupu ze srdce na pravou a levou, vede žilní krev. Z levé poloviny komory vystupuje pravý oblouk aorty obsahující arteriální krev, z níž se větví dvě krční tepny, přivádějící krev do hlavy, a dvě podklíčkové tepny. Na hranici mezi pravou a levou polovinou komory vychází levý aortální oblouk a nese smíšenou krev. Každý oblouk aorty obíhá srdce: jeden vpravo, druhý vlevo a spojují se, aby vytvořily nepárovou dorzální aortu, která se táhne zpět a posílá řadu velkých tepen do vnitřních orgánů. Venózní krev z přední části těla je shromažďována přes dvě přední duté žíly a ze zadní části těla přes azygos zadní dutou žílu. Dutá žíla ústí do sinus venosus, který se spojuje s pravou síní. Obrázek 5. Struktura oběhového systému a srdce plaza. 1. Pravá síň. 2. Levá síň 3. Levá polovina komory 4. Pravá polovina komory 5. Pravá plicnice 6. Pravý oblouk aorty 7. Levý oblouk aorty 8. Levý ductus arteriosus 9. Levá podklíčková tepna 10. Levá krční tepna 11. Střevní tepna 12. Ledviny 13. Levá kyčelní tepna 14. Ocasní tepna 15. Ocasní žíla 16. Pravá femorální žíla 17. Pravá ledvinová portální žíla 18. Břišní žíla 19. Jaterní portální žíla 20. Jaterní portální žíla 21. ca Zadní 22. pravá zadní žíla přední dutá žíla 23. Pravá podklíčková žíla 24. Pravá jugulární žíla 25. Pravá plicní žíla 26 Dorzální aorta Oběhový systém ptáků Oběhový systém ptáků ve srovnání s plazy vykazuje rysy progresivní organizace. Srdce je čtyřkomorové, plicní oběh je zcela oddělen od velkého. Ze srdečních komor odcházejí dvě cévy. Z pravé komory se venózní krev dostává plicní tepnou do plic, odkud se okysličená krev dostává plicní žilou do levé síně. Cévy velkého kruhu začínají od levé komory jedním obloukem pravé aorty. V blízkosti srdce se z oblouku aorty větví pravá a levá innominátní tepna. Každá z nich je rozdělena na krční, podklíčkové a hrudní tepny odpovídající strany. Aorta poté, co obejde srdce, prochází zpět pod páteř. Tepny se z ní rozprostírají k vnitřním orgánům, zadním končetinám a ocasu. Žilní krev z přední části těla se shromažďuje do párové přední duté žíly a zezadu do nepárové zadní duté žíly tyto žíly proudí do pravé síně. Obrázek 6. Struktura oběhového systému a srdce ptáka. 1. Pravá síň 2. Levá síň 3. Levá komora 4. Pravá komora 5. Pravá plicní tepna 6. Oblouk aorty 7. Innominátní tepna 8. Levá karotická tepna 9. Levá podklíčková tepna 10. Levá hrudní tepna 11. Hřbetní aorta 12. aorta. Ledviny 13. Levá kyčelní tepna 14. Ocasní tepna 15. Ocasní žíla 16. Pravá femorální žíla 17. Pravá renální portální žíla 18. Klavomesenterická žíla 19. Jaterní portální žíla 20. Jaterní žíla 21. Zadní dutá žíla pravá anteriorva 22. Pravá jugulární žíla 23. Pravá plicní žíla OBĚHOVÁ SOUSTAVA SAVCŮ Srdce má stejně jako srdce ptáků čtyřkomorovou strukturu. Pravá polovina srdce, obsahující žilní krev, je zcela oddělena od levé – tepenné. Plicní oběh začíná z pravé komory plicní tepnou, která vede venózní krev do plic. Z plic se arteriální krev shromažďuje v plicních žilách, které odtékají do levé síně. Systémový oběh začíná aortou, která vystupuje z levé komory (obr.). Obrázek 7. Stavba oběhového systému a srdce savců. 1. Pravá síň 2. Levá síň 3. Pravá komora 4. Levá komora 5. Levá plicní tepna 6. Oblouk aorty 7. Innominátní tepna 8. Pravá podklíčková tepna 9. Pravá krční tepna 10. Levá krční tepna 11. Levá podklíčková tepna Dorzální aorta 12. Renální tepna 13. Levá ilická tepna 14. Pravá ilická žíla 15. Portální žíla jater 16. Jaterní žíla 17. Zadní dutá žíla 18. Přední dutá žíla 19. Pravá podklíčková žíla 20. Pravá 21. jugulární žíla jugulární žíla 22. Levá podklíčková žíla 23. Horní mezižeberní žíla 24. Innominátní žíla 25. Hemizygos žíla 26. Azygos žíla 27. Plicní žíly Na rozdíl od ptáků se aorta savců pohybuje kolem srdce zleva. Z levého oblouku aorty vycházejí tři cévy: krátká innominátní tepna, levá krční tepna a podklíčková tepna. Po obkroužení srdce se aorta táhne zpět podél páteře, z níž se cévy rozšiřují do vnitřních orgánů. Žilní krev se shromažďuje v zadní a přední duté žíle, které odtékají do pravé síně. VÝVOJ SRDCE Během lidské embryogeneze je pozorována řada fylogenetických přeměn srdce (obr. 8), které jsou důležité pro pochopení mechanismů vzniku vrozených srdečních vad. U nižších obratlovců (ryby, obojživelníci) se srdce nachází pod hltanem ve formě duté trubice. U vyšších obratlovců a lidí je srdce vytvořeno ve formě dvou trubek široce od sebe vzdálených. Později se přiblíží k sobě, pohybují se pod střevem a pak se uzavřou a vytvoří jedinou trubici umístěnou uprostřed. U všech obratlovců z přední a zadní části tubusu vznikají velké cévy. Střední část začíná rychle a nerovnoměrně růst a vytváří tvar S. Poté se zadní část trubice přesune na dorzální stranu a dopředu a vytvoří síň. Přední část trubice se nepohybuje, její stěny zesílí a přemění se na komoru. Ryby mají jednu síň, u obojživelníků je však rostoucí přepážkou rozdělena na dvě. Ryby a obojživelníci mají jednu komoru, ale v komoře druhé jsou svalové výrůstky (trabekuly), které tvoří malé parietální komory. U plazů vzniká neúplná přepážka rostoucí zdola nahoru, každá síň má již svůj vývod do komory. U ptáků a savců je komora rozdělena na dvě poloviny – pravou a levou. Během embryogeneze mají savci a lidé zpočátku jednu síň a jednu komoru, oddělené od sebe intercepcí s atrioventrikulárním kanálem spojujícím síň s komorou. Poté začne v síni zepředu dozadu vyrůstat přepážka, která rozděluje síň na dvě. Současně začínají na dorzální a ventrální straně narůstat ztluštění (atrioventrikulární polštáře). Spojením rozdělují společný atrioventrikulární otvor na dva otvory: pravý a levý. Později se v těchto otvorech tvoří ventily. Obrázek 8. Vývoj srdce. A – párové úpony srdce, B – jejich konvergence, C – jejich splynutí do jednoho nepárového úponu: 1 – ektoderm; 2 – endoderm; 3 – parietální vrstva mezodermu; 4 – viscerální vrstva mezodermu; 5 – akord; 6 – nervová ploténka; 7 – somit; 8 – sekundární tělní dutina; 9 – endoteliální anlage srdce; 10 – neurální trubice; 11 – gangliové nervové záhyby; 12 – vyvíjející se hlavové střevo; 14 – hlavové střevo; 15 – dorzální mezenterie srdce; 16 – dutina srdeční; 17 – epikardium; 18 – myokard; 19 – endokard; 20 – osrdečník; 21 – vertikální dutina; 22 – snížení vertikálního mezenteria. Mezikomorová přepážka je tvořena z různých zdrojů: její horní část pochází z buněk atrioventrikulárních polštářů, spodní část – z hřebenovitého výběžku komorového fundu, střední část – ze septa společného tepenného kmene, který se dělí na cévy – aortu a plicní kmen. Na přechodu tří záložek septa se vytvoří membránová část, v jejímž místě se vytvoří mezikomorová přepážka. Odchylky ve vývoji interventrikulárního septa jsou příčinou takové vrozené patologie, jako je její nepřítomnost nebo nedostatečné rozvinutí. Kromě toho může být porušení srdeční embryogeneze vyjádřeno nefúzí interatriálního septa, častěji v oblasti fossa ovale (u embryí – díra) nebo níže, pokud se nespojil s atrioventrikulárním prstencem. . Z anomálií ve vývoji cév je nejčastější otevřený ductus botallus (od 6 do 22 %), který funguje během nitroděložního života a směřuje krev z plic (zkolabuje) do aorty. Po porodu se obvykle zhojí do 10 týdnů. Pokud vývod přetrvává až do dospělosti, zvýší se pacientovi plicní tlak a v plicích se rozvine stagnace krve, která vede k srdečnímu selhání. Méně častá je závažnější patologie – neuzavření karotického vývodu. Navíc se místo jednoho aortálního oblouku mohou vyvinout dva – levý a pravý, které tvoří prstenec aorty kolem průdušnice a jícnu. S věkem se tento prstenec může zúžit a polykání se zhoršuje. V určité fázi embryonálního vývoje odstupuje z komor společný tepenný kmen, který je dále rozdělen spirální přepážkou na aortu a plicní kmen. Pokud se taková přepážka nevytvoří, pak se vytvoří společný arteriální kmen, ve kterém se mísí arteriální a venózní krev. To vede ke smrti. Někdy dochází k transpozici aorty, když nezačíná z levé komory, ale zprava, a plicní tepna – z levé komory, pokud přepážka společného arteriálního kmene nabývá rovného spíše než spirálového tvaru. Závažnou anomálií je rozvoj pravé tepny čtvrtého větevního oblouku a pravého kořene dorzální aorty místo levé jako hlavní cévy. V tomto případě oblouk aorty vychází z levé komory, ale stáčí se doprava. V tomto případě může být narušena funkce sousedních orgánů.

ČTĚTE VÍCE
Proč je potřeba biotestování?