Азолловые

Čeleď zahrnuje jeden rod malých, jemných heterosporózních kapradin, které plavou na hladině vody.

Ve vzhledu tyto drobné rostlinky připomínají spíše zástupce opadavých Jungermanniaceae než kapradiny. V důsledku adaptace na plovoucí životní styl má struktura Azollaceae jedinečné rysy a fylogenetické vztahy této čeledi s jinými kapradinami jsou do značné míry maskovány. Azolly jsou bezpochyby blízce příbuzné Salviniaceae a možná se spolu s nimi vyvinuly ze společných předků s Hymenophyllidae, ačkoli Azolly jsou specializovanější a mají méně podobností s Hymenophyllaceae než Salviniaceae.

К Rodina Azolla (Azolla) zahrnuje 6 druhů. Fosilní pozůstatky těchto rostlin se nacházejí v terciérních a čtvrtohorních nalezištích Eurasie a Severní Ameriky. Ze šesti druhů je pouze Azolla nilotica omezena na určitou geografickou oblast a vyskytuje se výhradně na řece Nilu. Zbývající druhy jsou rozšířeny v tropických a mírných oblastech po celém světě. Stejně jako salvinie žijí ve stojatých nebo slabě tekoucích vodních plochách, které místy tvoří velké houštiny. Azolla sporofyt je rozvětvený plovoucí oddenek až 25 cm dlouhý. Na jeho horní straně sedí ve 2 řadách drobné (0,5-1 mm) lístky, které podobně jako dlaždice nebo rybí šupiny těsně zakrývají větve. Z některých uzlů visí do vody poměrně dlouhé náhodné kořeny. Vodivým systémem stonku je redukovaná sifonostela, která má často podobu protostély. Většinu stonku zabírá kůra bez mezibuněčných prostor. Struktura listu Azolla svědčí o vysoké specializaci. Každý list se skládá ze dvou laloků nebo segmentů. Horní segment, vyčnívající nad vodou, je zelený, tvořený několika vrstvami buněk v tloušťce, s průduchy na obou stranách. Spodní segment je ponořen do vody. Předpokládá se, že slouží k absorpci vody. Sori se vyvíjejí na některých nižších segmentech. Pozoruhodnou vlastností Azolly je symbióza této rostliny s modrozelenou řasou Anabaena azollae, z čeledi Nostocaceae. Řasa zabírá dutinu umístěnou na ventrální straně horního, vzdušného segmentu, nedaleko od její základny. Dutina je obklopena výrůstky epidermálních buněk, které přes ni postupně obrůstají a zbývá jen nepatrný centrální otvor komunikující s vnějším prostředím. Je celá vystlána epidermálními buňkami, ze kterých vznikají chloupky, a je vyplněna hlenem (možná produktem sekrece těchto chloupků). Bylo navrženo, že dutina původně sloužila jako orgán pro ukládání vody. Jak se řasy do listové dutiny dostanou, je dodnes záhadou. Nezdá se, že by k tomu došlo náhodným průchodem řas z vody, protože vlákna anabena se téměř vždy nacházejí u druhů Azolla. Zajímavé je, že modrozelené řasy se nacházejí mezi chloupky na špičkách mladých listů. Ve starších částech sporofytu, kde chybí chloupky, nejsou žádné stopy řas. Podle některých vědců proniká Anabena z povrchu listu do dutiny během raných fází svého vývoje. Jiní se domnívají, že řasa proniká do již vytvořené dutiny zbylým malým otvorem. K tomu dochází, dokud je mezi mladými listy sliz, kterým migrují nitky řas dovnitř. Existují zprávy, i když velmi rozporuplné, že řasa doprovází Azolla v různých fázích sexuální reprodukce. Akinetes Anabena se neustále vyskytují v megasporangiích a jejich klíčení je paralelní s vývojem spor Azolla. Jak víte, oba partneři symbiózy by měli těžit ze vzájemného spojení. Řasa v tomto společenstvu získává fyzickou a chemickou ochranu a stálou minerální výživu. Pokud jde o kapradinu, není pochyb o tom, že řasa Azolla je schopna fixovat vzdušný dusík a Anabena je fixačním prostředkem. Bylo naznačeno (nepotvrzeno přesnými údaji) o existenci složitějšího symbiotického spojení, jehož třetím členem jsou bakterie (Pseudomonas a Azotobacter), které se neustále vyskytují na listech Azolly. K rozmnožování azolly velmi často dochází vegetativní cestou. Boční větve se snadno odlamují od hlavního stonku a jsou proudem unášeny k dalším vodním plochám. Někdy jsou původci šíření Azolla vodní ptáci, zvířata a lidé. Životní cyklus Azolly je podobný jako u Salvinia. Na úplně prvním listu každé boční větve se na ponořeném segmentu vyvinou 2, méně často 4 sori. Na jednom listu je obvykle pár mikro- nebo megasori, ale oba typy sori mohou být přítomny společně. Na rozdíl od Salviniaceae má Azolla sori nestejné velikosti. Microsorusy jsou velké, obsahují 7 až 100 mikrosporangií.

ČTĚTE VÍCE
Jak se nazývají rohové uvozovky?

zástupci Azolla sekce (Azolla) z rodu Azolla, který zahrnuje kapradiny Azolla (A. filiculoides), Carolina (A. caroliniana), malolistá, mexická (A. mexicana), na povrchu masuly se vyvíjejí ulpívající výrůstky neboli glochidia. V Azolla pinnate (A. pirmata) a Nil, které tvoří oddíl rhizosperma, glochidia se netvoří. Mnohem menší megasorusy obsahují pouze jedno megasporangium, ve kterém se vyvíjí pouze jedna megaspora. Megaspora, uzavřená ve velké massule, leží ve spodní části sporangia. Zbývající tři masuly jsou umístěny v horní části v podobě k ní připojených hruškovitých přívěsků, které fungují jako plováky. Vývoj samčího gametofytu probíhá v těsné blízkosti samičího. Před vývojem gametofytu se megasporangia oddělují od mateřské rostliny a plavou na hladině vody. Masuly s mikrosporami jsou k megasporám přiváděny pohybem vody. Mikrospory zůstávají uvnitř masuly po celou dobu vývoje samčího gametofytu, u Azolly jsou značně redukované (skládá se z antheridia, jehož stěna obsahuje 5 buněk a dvou sterilních buněk). Antheridium produkuje 8 spermií. Vývoj megasoru začíná po vývoji mikrosoru, který zaručuje křížové oplodnění. Klíčení megaspory PI vývoj samičího gametofytu začíná rozdělením obsahu spor na dvě buňky, z nichž spodní (větší) se již nedělí a slouží jako zásobárna živin a horní, dělením, vzniká samičí gametofyt. Vyvíjející se gametofyt rozbije membránu sporangia a vyjde ven. Jedna archegonia se vyvíjí na její horní straně, ale pokud nedojde k oplození, může se objevit několik dalších archegonií. Z oplozeného vajíčka vznikne mladý sporofyt, který díky vzduchu obsaženému ve vzduchových komůrkách prvního listu plave na hladině vody. Praktický význam azolly je spojen především s jejím využitím v zemědělství jako zeleného hnojiva, které obohacuje půdu dusíkem. V tropické Asii a některých dalších zemích se azolla pro tento účel pěstuje na rýžových polích. Jako základní složka kultury rýže se však Azolla používá především v Indočíně. Farmáři v provincii Thai Binh v severním Vietnamu používají Azollu na svých rýžových polích od nepaměti. Podle legendy tento užitečný zvyk začala chudá vietnamská rolnice z vesnice La Van v provincii Thai Binh. Tento způsob zvyšování plodnosti rolníci dlouho před cizinci tajili. Od té doby uplynulo mnoho let. Mnoho vědců věnovalo svou práci studiu azolly jako agronomické plodiny. Ukázalo se, že z hlediska schopnosti akumulovat dusík není azolla horší než luštěniny, které se, jak známo, za stejným účelem pěstují na polích v mírném pásmu. V některých zemích je naopak azolla považována za plevel. Tato kapradina díky rychlému vegetativnímu rozmnožování pokrývá na krátkou dobu hladinu vody a brání pohybu lodí. Zajímavé je použití Azolly jako rostliny, která potlačuje růst jiných plevelů na rýžových polích a rybnících. Azolla se často vyskytuje mezi milovníky akvarijních rostlin.