Jak dochází u ryb k vnitřnímu oplodnění?

Když mají chrupavčité ryby vnitřní oplodnění, přirozeně se u nich vyvinou vnější kopulační orgány, které se nazývají pterygopodia nebo myxopterygie. Jsou modifikací zadní části pánevních ploutví v podobě velkých chrupavčitých výrůstků, po jednom v každé ploutvi (chiméry mají tři), které mají na vnitřní straně žlábek, kterým proudí spermie do genitálního otvoru ženy. Během kopulace jsou tyto pteripogodie samci vkládány do genitálního otvoru samice, roztahují je od sebe jako chirurgické kleště a vytlačují spermie buď ve formě spermatoforů (rozpustné želatinové kapsle), nebo jednoduše obklopené želatinovou tekutinou a hlenem.

Зародыш ската

Obr. 123. Embryo rejnoka:

1. Vlasem podobné procesy, kterými je embryo vyživováno. 2. Bryzgaltse

Genitální orgány plicník ryby jsou obecně strukturovány jako chrupavčité. Jejich varlata jsou umístěna ve formě protáhlého mnoholaločného orgánu na spodním povrchu ledvin. Wolffův kanál slouží jako vylučovací kanál, ale jeho spojení se semenotvornými kanálky probíhá různými způsoby: lepidosirena (Lepidosiren), žijící v Jižní Americe, sběrný kanál semenné žlázy komunikuje s Malpighovými tělísky zadní části (neaktivních) ledvin několika příčnými tubuly a přes ně s Wolffovým kanálkem; u Protopterus je eferentní kanál semenných žláz spojen pouze s jeden pár renálních tubulů, které ztratily své malpighické tělísko. Ovaria plicník – párový; velmi klikaté vejcovody představují Müllerovy kanály, umístěné mezi ledvinou a vaječníkem a ústící vpředu, každý s vlastním trychtýřem, umístěným v perikardiální oblasti. Pohybem řasinek těchto trychtýřů jsou zralá vajíčka z tělní dutiny, kam vstupují z vaječníku, vtahována do vejcovodů a hnána směrem ke kloace, cestou jsou obklopena želatinovou hmotou a v této podobě jsou klade samice do speciálních hnízd, kde je samec oplodňuje. Plicníci, stejně jako ti, kteří mají vnější oplodnění, nemají vnější kopulační orgán.

Genitální orgány celá kost (Holostei) a kostnaté ryby jsou uspořádány takto: vaječníky jsou většinou párové, s dutinou uvnitř, zralá vajíčka buď padají do dutiny tělní a jsou vynášena t. zv. sexuální někdy mají krátké vejcovody, nebo konečně vejcovody přímo sousedí s vaječníky. Varlata ve formě párových stuhovitých, laločnatých nebo skládaných útvarů sestávají z radiálně umístěných semenotvorných kanálků nebo si někdy dokonce zachovávají folikulární strukturu. Typicky jsou semenotvorné tubuly shromažďovány do společného semenného kanálku spojujícího se s Wolffovým kanálem, buď přes několik renálních tubulů, nebo přes tubulární část varlat přímo do Wolffova kanálu. Z výše uvedeného je zřejmé, jakou hlubokou a úzkou souvislost mezi sebou mají reprodukční a vylučovací orgány ryb.

ČTĚTE VÍCE

Jaká balená voda je vhodná do akvária?

U většiny vyšších ryb je oplození vnější, ale mezi kostnatými rybami jsou i formy s vnitřním oplodněním; pak se u nich vyvinou i vnější genitálie v podobě zvětšené urogenitální papily, která má uvnitř trubicovitý kanálek, nebo v podobě upravených částí řitní ploutve, tvořící pak zvláštní kopulační orgán – gonopodium, uspořádány různými způsoby – od prostého ztluštění a zvětšení předních paprsků řitní (řitní) ploutve až po vytvoření uzavřeného kanálu. Tvorba gonopodia v některých případech s sebou nese přední pohyb urogenitálních a análních otvorů, zkrácení tělní dutiny a řadu dalších změn. Gonopodie jsou známé ze široké skupiny zubatý kapr (čeleď Cyprinodontidae), kde je vnitřní oplodnění téměř běžným jevem spojeným se zvláštnostmi jejich životního stylu. K přeměně genitourinární papily na kopulační aparát dochází v klinu a řadě zástupců gobiidů (čeleď Cottidae), kde genitální papila dosahuje někdy obrovské délky.

Proces vnitřního oplození, jako proces adaptace, bude probrán v kapitole o reprodukci.

Kontrolní otázky

1. Jaké buňky se nazývají reprodukční buňky a jak se liší od buněk jiných rybích orgánů?
2. Pohlavní buňky jsou primárně nositeli dědičných vlastností ryb.
3. Popište vývoj zárodečných buněk.
4. a) Jak se nazývají mužské a ženské reprodukční buňky a orgány, ve kterých se vyvíjejí? b) Liší se na začátku vývoje?
6. Co je hermafroditismus a jaké ryby jsou známé jako typičtí hermafroditi? Ve kterých rodinách je znám „náhodný“ hermafroditismus?
7. Z jakých částí se skládá zralé vejce?
8. Proč se spermii říká zmije a jaké části se v nich liší?
9. Jak se nazývá kapalina, ve které plavou živí tvorové?
10. Jak se nazývají spermatofory; gonopodium?
11. Jak jsou uspořádány samičí pohlavní orgány ryb? jejich evoluce u různých skupin ryb a jejich vztah k vylučovacím orgánům (ledvinám)?
12. Stavba, evoluce a vztah k ledvinám mužských pohlavních orgánů u zástupců různých tříd ryb.

Samostatný úkol

Vypreparujte genitálie ryb, které máte k dispozici, popište jejich vzhled, umístění a stupeň zralosti; porovnat pohlavní orgány samců a samic stejného druhu a у zástupci různých čeledí (například kapr, sleď, jeseter atd.).

Gnathostomes je skupina zvířat, která zahrnuje ryby a tetrapody. Všichni víme, že v gnathostomech existují dva typy oplodnění: vnitřní (když se gamety spojují uvnitř těla ženy) a vnější (když k tomu dochází ve vnějším prostředí). Předpokládá se, že vnější oplodnění evolučně předcházelo oplodnění vnitřní. Nedávná studie však tuto zdánlivě stanovenou hypotézu vyvrací. Australští vědci tvrdí, že vše je přesně naopak: nejprve došlo k vnitřnímu oplodnění a teprve potom k vnějšímu. Vědci učinili tento zajímavý závěr studiem struktury zachovaných pozůstatků starověkých ryb.

ČTĚTE VÍCE

Jaká zelenina je vhodná pro krevety?

Seed of Doubt

První čelistnatci, kteří se objevili na Zemi, byli Placoderms neboli obrněné ryby. Žily v období paleozoika a nebyly podobné nám tak známým moderním rybám (obr. 1). Je zřejmé, že placodermy jsou evolučně starodávnější zvířata než živé ryby. U moderních ryb se vnitřní oplodnění provádí prostřednictvím kopulačních struktur, kterými jsou modifikované břišní (u chrupavčitých ryb) nebo anální (u některých kostnatých ryb gonopodie) ploutve [1]. Proto není divu, že kopulační struktury (tzv. výrůstky) objevené u některých Arthrodirů (řád vyhynulých ryb třídy obrněných ryb) byly zpočátku interpretovány jako modifikované pánevní ploutve – analogicky s moderními rybami [2]. Závěr byl však nesprávný [3]. Vědci pečlivě pokračovali ve studiu pozůstatků dalších obrněných ryb a nakonec byla jejich tvrdá práce odměněna senzačním objevem!

Romantika z hlubin oceánu

Nedávným předmětem studia byla Microbrachia (Microbrachius) – ryba řádu Antiarchů (třída obrněná ryba), která žila v období středního devonu [4]. Studie pozůstatků mikrobrachie nalezených ve Skotsku, Velké Británii a na Orknejských ostrovech prokázala přítomnost dermálních kopulačních procesů u mužů a pohlavních plotének u žen. Kopulační výrůstek samce je zvlněná krycí kost, mírně laterálně zakřivená. Drážka nalezená v kosti se s největší pravděpodobností podílela na přenosu spermií z muže na ženu nebo obsahovala nějakou strukturu, která tuto funkci vykonávala. Tvar kopulačního výrůstku umožňoval, aby se ryba pářila v poloze vedle sebe – samec tak mohl dosáhnout kloaky samice a úspěšně ji oplodnit (obr. 2).

Ženské kopulační orgány v Microbrachia jsou párem čepelovitých struktur; Jsou umístěny na stejném místě jako pohlavní růst samce. Tyto čepele nesou na svém vnitřním povrchu výrazný vzor, reprezentovaný okrajovými tuberkulami a zakřivenými hřebeny. Předpokládá se, že tento vnitřní reliéf poskytoval lepší uchopení genitálií samce, což vedlo k úspěšnějšímu výsledku páření – kopulační výběžek směřoval přímo do kloakální dutiny samice, což zvyšovalo pravděpodobnost oplodnění. Bylo také zjištěno, že kopulační orgány mikrobrachie byly nezávislou částí těla a nepocházely z modifikovaných břišních ploutví, jak se dříve myslelo.

Ačkoli mužské kopulační přívěsky byly popsány pouze pro mikrobrachie a ne pro jiné antiarchy, vědci jsou přesvědčeni, že vnitřní oplodnění je společné všem antiarchům. Jak to vysvětlují? Bylo zjištěno, že postupem času se dermální kostra antiarchů stále více zmenšovala. A protože kopulační orgány samců byly právě součástí dermální kostry, není divu, že u „modernějších“ antiarchů byly menší, a tudíž v pozůstatcích méně zachovalé.

ČTĚTE VÍCE

Jak používat kondicionér vody?

Spletité pohyby evoluce

Fylogenetická analýza ukázala, že výskyt výše popsaných kopulačních výrůstků se objevil u nejnovějšího předka čelistnatých obratlovců a jejich vymizení u nejnovějšího společného předka vysoce organizovaných čelistnatých ryb (obr. 3). Záhadou zůstává, proč ryby opustily dokonalejší vnitřní hnojení a přešly k méně dokonalému vnějšímu hnojení. Na tuto otázku lze odpovědět pouze dalším studiem antiarchů. Je zřejmé, že nové objevy budou moci vrhnout světlo na evoluci čelistnatých ryb. Je však možné, že další a hlubší studium této problematiky odhalí nové a dosud neznámé detaily ve vývoji všech čelistnatců.

Literatura

Meyer A., Lydeard S. (1993). Evoluce kopulačních orgánů, vnitřní oplodnění placenty a viviparita u halančíků (Cyprinodontiformes) odvozené z fylogeneze DNA genu tyrosinkinázyProč. R. Soc. Londýn.254,;
Ahlberg P.E., Trinajstic K., Johanson Z., Lon J.A. (2009). Pánevní spony potvrzují vnitřní oplodnění podobné chondrichthyanu u artrodirů. Příroda460,;
Trinajstic K. M., Boisvert C., Long J. A., Maksimeko A., Johanson Z. (2014). Pánevní a reprodukční struktury v plakodermech (stonkové gnathostomy). Biol Rev Camb Philos Soc.dva: 10.1111/brv.12118;
Long J. A., Mark-Kurik E., Johanson Z., Lee M. S., Young G. C., Min Z., Ahlberg P. E., Newman M., Jones R., den Blaauwen J., Choo B., Trinajstic K. (2015). Kopulace u antiarchových plakodermů a původ vnitřního oplození gnathostomů. Příroda517,.

Komentáře

Podpořte nás ve věci vzdělávání

Již více než 16 let mluví Biomolecule o biologii a medicíně – nyní máme na našem webu několik tisíc článků. Pokud se vám naše stránky líbí a chcete, aby fungovaly i nadále, podpořte nás přiměřenou částkou – jednorázově nebo měsíčně. Preferuji měsíční platby Podpora