OBŘÍ SLADKOVODNÍ KREVETA / PSEUDO-SAMIČKA / TRANSSEXUÁLNÍ KREVETA / ANDROGENNÍ ŽLÁZA / SAMČÍ MONOKULTURA / DECAPEDA CRADIAS / MACROBRACHIUM ROSENBERGII / OBŘÍ SLADKOVODNÍ KREVETA / NEOSAMICE / KREVETKY OBRÁCENÍ POHLAVÍ / DAPIVOTICKÁ HLAVA / ANDROGENNÍ GLANDIA

Abstrakt vědeckého článku o biologických vědách, autor vědecké práce – Nguyen Thi Tuyet, Krjuchkov Viktor Nikolaevič

Jsou nastíněny výhody monokultury samců obřích sladkovodních krevet. Byl navržen vylepšený způsob tvorby „pseudo-samičích“ krevet odstraněním androgenní žlázy samcům. Tři měsíce po mikrochirurgické operaci byly získány pozitivní výsledky pro transsexualizaci mužů na ženy. Ukázalo se, že „falešné“ samice nevykazovaly sekundární samčí pohlavní znaky a gonopóry byly umístěny na bázi třetího páru pereopodů. Jejich vaječníky byly vyvinuty ve věku 7 měsíců po metamorfóze. Výsledky studie nám umožňují určit fáze, ve kterých lze pohlaví krevet nejúspěšněji změnit tak, aby produkovaly zralé „falešné“ samice.

i Už vás nebaví bannery? Reklamu můžete vždy vypnout.

Podobná témata vědeckých prací v biologických vědách, autor vědecké práce – Nguyen Thi Tuyet, Krjuchkov Viktor Nikolaevič

Použití abiotických faktorů k optimalizaci technologie chovu sladkovodních krevet
Vliv teploty na vývoj gonád australského raka Cherax quadricarinatus

Lék “Denaturovaná emulgovaná placenta” jako ochránce embryonálního vývoje obří sladkovodní krevety Macrobrachium rosenbergii

Plodnost obří sladkovodní krevety Macrobrachium rosenbergii (Decapoda: Palaemonidae) v podmínkách akvakultury

Mikrobiologická charakteristika prostředí pro pěstování juvenilních obřích sladkovodních krevet Macrobrachium rosenbergii (De Man, 1879) v podmínkách akvakultury

i Nemůžete najít, co potřebujete? Vyzkoušejte službu výběru literatury.
i Už vás nebaví bannery? Reklamu můžete vždy vypnout.

PRODUKCE “NEOSAMIČEK” OBROVSKÉ SLADKOVODNÍ KREVY MACROBRACHIUM ROSENBERGII ODSTRANĚNÍM ANDROGENNÍCH ŽLÁZ

Jsou popsány výhody monokultivace samců obřích sladkovodních krevet. Navrhuje se zlepšený způsob tvorby “neofsamiček” krevet odstraněním androgenní žlázy samců. O tři měsíce později, po mikrochirurgickém zákroku, byly získány pozitivní výsledky na změnu pohlaví z mužů na ženy. Ukazuje se, že „neofemales“ neměly žádné sekundární mužské sexuální znaky a komplexy gonoforů byly lokalizovány na třetím páru pereopodů. Jejich vaječníky byly vyvinuty ve věku 7 měsíců po metamorfóze. Výsledky studie pomáhají určit fáze, ve kterých může být pohlaví krevet úspěšněji změněno na dospělé „falešné“ samice.

Text vědecké práce na téma „Produkce „pseudo-samiček“ u obřích sladkovodních krevet M acrobrachium rosenbergii odstraněním androgenní žlázy“

UDC 639.512.032: [595.384.12-146:57.089]

Nguyen Thi Tuyet, V. N. Krjučkov

PRODUKCE „PSEUDOSAMIČEK“ V OBROVSKÉ SLADKOVODNÍ KREVETICE MACROBRACHIUM ROSENBERGII ODSTRANĚNÍM ANDROGENNÍ ŽLÁZY

Nguyen Thi Tuyet, V. N. Krjučkov

PRODUKCE “NEOSAMIČEK” OBROVSKÉ SLADKOVODNÍ KREVY MACROBRACHIUM ROSENBERGII ODSTRANĚNÍM ANDROGENNÍCH ŽLÁZ

Jsou nastíněny výhody monokultury samců obřích sladkovodních krevet. Byl navržen vylepšený způsob tvorby „pseudo-samičích“ krevet odstraněním androgenní žlázy samcům. Tři měsíce po mikrochirurgické operaci byly získány pozitivní výsledky pro transsexualizaci mužů na ženy. Ukázalo se, že „falešné“ samice nevykazovaly sekundární samčí pohlavní znaky a gonopóry byly umístěny na bázi třetího páru pereopodů. Jejich vaječníky byly vyvinuty ve věku 7 měsíců po metamorfóze. Výsledky studie nám umožňují určit fáze, ve kterých lze pohlaví krevet nejúspěšněji změnit tak, aby produkovaly zralé „falešné“ samice.

Klíčová slova: obří sladkovodní krevety, pseudosamice, transsexuální krevety, androgenní žláza, monokultura samců, desetinožci, Macrobrachium rosenbergii.

Jsou popsány výhody monokultivace samců obřích sladkovodních krevet. Navrhuje se zlepšený způsob tvorby “neofsamiček” krevet odstraněním androgenní žlázy samců. O tři měsíce později, po mikrochirurgickém zákroku, byly získány pozitivní výsledky na změnu pohlaví z mužů na ženy. Ukazuje se, že „neofemales“ neměly žádné sekundární mužské sexuální znaky a komplexy gonoforů byly lokalizovány na třetím páru pereopodů. Jejich vaječníky byly vyvinuty ve věku 7 měsíců po metamorfóze. Výsledky studie pomáhají určit fáze, ve kterých může být pohlaví krevet úspěšněji změněno na dospělé „falešné“ samice.

Klíčová slova: obří sladkovodní kreveta, neosamice, převrácení pohlaví krevet, androgenní žláza, samčí monokultivace, desetinožec, Macrobrachium rosenbergii.

Krevety hrají důležitou roli v ekonomice světového rybolovu, zejména v zemích se zdroji krevet nebo podmínkami pro jejich pěstování (Vietnam, Thajsko, USA, Brazílie atd.). To je způsobeno jejich vysokou cenou a stálým růstem poptávky po těchto produktech [1]. Obří sladkovodní kreveta Macrobrachium rosenbergii je jedním z nejvíce studovaných druhů a má velký význam pro akvakulturu. Jedním ze způsobů, jak zlepšit ziskovost chovu obřích sladkovodních krevet, je produkovat jednopohlavní, výhradně samčí populace. Samci krevetek se znatelně liší od samic intenzivnějším růstem hmotnosti a většími velikostmi [2]. Komerční chov samců umožňuje pouze o 60 % vyšší zisk ve srovnání s tradičním chovem (samců i samic). Čisté stádo garnátů dosáhne velikosti trhu rychleji než stádo garnátů samiček nebo stádo smíšeného pohlaví [3]. Když jsou chováni pouze samečci obří sladkovodní krevety, je potřeba méně krmiva, míra přežití je vyšší, jsou menší rozdíly ve velikostních a hmotnostních parametrech a vyšší výnosy. Smíšená kultivace (samci a samice) krevet trvá 8-10 měsíců a selekce musí být provedena 4-5krát za sezónu [2]. Při chovu pouze samců je období růstu kratší, je potřeba méně krmiva, a proto problémy způsobující znečištění a zhoršování životního prostředí.

Kvalita vody v nádržích je také nižší. V současné době již ve světě existuje několik nových technologií pro produkci obřích sladkovodních krevet s velkým počtem samců. Jedním z nich je tvorba „falešných“ samic („pseudo-samiček“) odstraněním androgenní žlázy samců ve věku 30-60 dnů po metamorfóze larev. Tyto „falešné“ samice (s genotypem 22) při křížení s normálními samci (22) produkují potomky, v nichž počet samců dosahuje 98–100 % [3,4].

ČTĚTE VÍCE
Kam sumec vzal dívku?

Účelem výzkumu je určit fáze vývoje krevet, ve kterých jsou manipulace se změnou pohlaví nejúspěšnější.

Materiály a metody výzkumu

Předmětem studie byla obří sladkovodní kreveta (‚Macrobacus Territoriis‘) ve věku 30 dní po metamorfóze a starší. Experimentální část práce byla provedena na bázi malého inovativního podniku Astrachanské státní technické univerzity, Eco-Tropic LLC. V práci byly použity morfometrické a statické metody [5].

Morfometrická analýza spočívala ve stanovení rychlosti růstu AT pomocí vzorce [6]:

kde Aw je změna hmotnosti, Aw = w2 – w+; w+ a w2 jsou počáteční a konečná hmotnost jednotlivce; t+ a t2 jsou počáteční a konečné doby růstu.

Statistické zpracování výsledků výzkumu bylo provedeno pomocí integrovaných balíčků STATISTICA v. 6.0 a v prostředí počítačového programu Microsoft Excel.

Výsledky výzkumu a diskuse

Povahou jejich vnější struktury jsou samci krevet obvykle větší než samice. Drápy samců jsou vyvinutější, poslední tři páry nohou jsou pokryty útvary v podobě granulí, které se u samic nevyskytují. Krunýř a břicho samic jsou hladší a silnější než u samců. Gonopóry u mužů jsou umístěny pod koxálními výběžky pátého páru pereopodů (obr. 1), u žen – na coxals třetího páru. Tvoří se ve stádiích 40-45 dnů po metamorfóze. Kromě toho existují rozdíly ve struktuře reprodukčních seté u samic, které tvoří plodovou komoru. U samců je druhý pár pleopodů částečně přeměněn na kopulační orgán (samčí výběžek) a uprostřed prvního páru na povrchu břicha se nachází tvrdý bod, který lze ve stadiu PL identifikovat pod stereoskopickým mikroskopem. 10. Mužský výběžek se začíná objevovat 67. den po období metamorfózy a plně se rozvíjí 95. den (obr. 1).

Rýže. 1. Samčí výběžky a gonopóry u samce ve stadiu 75 dnů po metamorfóze: 1 – vnitřní úpon; 2 – mužský proces; 3 – gonopóry

Pohlaví krevetek ve stadiu 20-60 dnů po metamorfóze (Pb 30 a Pb 60) není dosud plně určeno. Ve stádiích Pb 30 a Pb 50 se varlata a vaječníky krevet ještě plně nevyvinuly, takže odstranění androgenní žlázy v těchto stádiích přispívá k vytvoření ženského reprodukčního systému.

V naší studii bylo odstranění mužské androgenní žlázy provedeno ve fázích: Pb 30, Pb 40, Pb 50. V každé fázi byly mužské žlázy vyříznuty 15 mužům. Proces odstranění žlázy byl následující:

1. Hlava a ocas krevety byly fixovány hlínou nebo mokrou vatou.

2. Pod stereoskopickým mikroskopem byly při 30násobném zvětšení blízké části na bázi pátého páru pereopodů (chodící nohy) vyříznuty speciálními nůžkami do hloubky 1,0-1,5 mm.

3. Po vyříznutí chitinózního krytu pátého páru byly pereopody spolu s průhlednými vlákny odstraněny malou pinzetou. Pokud se od krevety neoddělí průhledné vlákno – semenný kanálek ​​s androgenní žlázou, pak odstranění androgenní žlázy nebude možné.

Po odstranění samčí žlázy byly o 5 dní později vyříznuty poslední segmenty druhé plavecké nohy. Po jednom měsíci byl výsledek experimentu zkontrolován. Pokud poslední segment druhého pleopoda roste bez samčího přívěsku, dostáváme „pseudo-samice“ samic s genotypem ZZ. Pokud naopak na vyříznutých nohách rostou samčí přívěsky, pokus se nezdaří.

Tak jsme po 3 měsících dostali krevety s upraveným reprodukčním systémem. Rychlost růstu samců krevet, kteří podstoupili operaci odstranění androgenní žlázy, se lišila v závislosti na fázi, ve které byli operováni. Tyto rozdíly jsou znázorněny na Obr. 2.

Pb 30 P1_40 P1_50 Samice Samci

kontrolní kontrolní skupina skupina

Rýže. 2. Rychlost růstu u krevet po mikrochirurgickém zákroku au krevet z kontrolní skupiny; AT – rychlost růstu

Jak je vidět z Obr. 2, krevety s odstraněnými žlázami ve stadiu 30 dnů po metamorfóze mají nižší rychlost růstu ve srovnání s krevetami operovanými ve stadiu Pb 40 a Pb 50. Rychlost růstu krevet s odstraněnými androgenními žlázami ve stadiu Pb 50 nebyla o mnoho vyšší než u krevet samice a samci z kontrolní skupiny.

Míra přežití krevet ve stádiu Pb 30, týden po mikrochirurgickém zákroku, je nižší (46,66 %, n = 7 ks.) ve srovnání s přežitím krevet ve stádiu Pb 40 a Pb 50, kde toto číslo bylo 80 % ( n = 12 ks). Samci ve stadiu Pb 30 jsou podle velikostní a váhové kategorie malí a slabí jedinci, proto se po odstranění androgenní žlázy jejich růst zpomalí, což následně vede k vysoké mortalitě (53,33 %, n = 8 ks) do týdne po mikrochirurgickém zákroku (tabulka).

Počet krevet před a po mikrochirurgické operaci

Stádium odstranění androgenní žlázy u operované skupiny a u kontrolní skupiny týden po operaci 3 měsíce po operaci bez výskytu mužských výběžků po operaci s vytvořením genitálního otvoru na coxae třetího páru

Pb30 15 7 6 5 5

Pb 40 15 12 10 4 3

Pb 50 15 12 12 2 1

Kontrolní skupina 20 (10 žen + 10 mužů) 20 20 — —

ČTĚTE VÍCE
Co pijí gekoni?

Mortalita krevet v období od týdne do 3 měsíců po operaci je relativně nízká. Získané výsledky lze interpretovat následovně: v období po operaci závisí mortalita krevet na podmínkách růstu a konkurenci.

Nejúspěšnější formování „pseudo-samiček“ samic nastává ve stadiu Pb 30. Ve stadiích Pb 40 a Pb 50 je tvorba „pseudo-samiček“ samic méně úspěšná, a to i přesto, že ve srovnání s předchozí skupiny jsou krevety v těchto fázích životaschopnější. Po odstranění androgenní žlázy byl počet krevet s tvorbou samčích přívěsků 37,8 % (n = 17). Varlata některých z nich byla vyvinuta, ale semenný kanálek ​​byl pouze jeden (obr. 3).

Rýže. 3. Muž s jedním genitálním otvorem po operaci ve věku 5 měsíců

3 měsíce po mikrochirurgické operaci bylo získáno 9 „falešných“ samic. Tyto „pseudo-samice“ neměly mužské výběžky a genitální otvory se nacházely na coxae třetího páru. U dvou z těchto krevet se vyvinuly vaječníky ve věku 7 měsíců (obrázek 4). U zbývajících „falešných“ samic se nevyvinuly vaječníky, ačkoli jejich vnější struktura byla charakteristická pro běžné samice.

Rýže. 4. Pseudožena s vaječníky ve věku 7 měsíců:

1 – vaječníky; 2 – játra; 3 – žaludek; 4 – srdce

Po 7 měsících odchovu byly odstraněny vaječníky dvou pseudosamiček a normální samice. Hmotnost jejich vaječníků byla 0,88 a 0,86 g, což je méně než u normální ženy – 0,92 g. Normální ženy mají zralé vaječníky již ve věku 5-6 měsíců, ale u našich „pseudo-samiček“ Vaječníky ještě nedosáhly zralosti.

Při provádění manipulací k odstranění androgenní žlázy vzniká problém při určování pohlaví krevet v raných stádiích. Aby se tento problém vyřešil, E. D. Aflalo, T. T. Hoang a kol. Technologie probíhá ve dvou fázích: v první fázi jsou krevetám vyříznuty androgenní žlázy ve věku 1-30 dnů po metamorfóze (PL 60 a PL 30). „Pseudo-samice“ vytvořené v této fázi se rozmnožují s normálními samci a produkují pouze mužské potomky. Ve druhé fázi se také vytvářejí „pseudo-samice“ z potomků krevet získaných v první fázi odstraněním androgenní žlázy ve fázi 60-20 dnů (PL 30 a PL 20). Vzhledem k dřívějšímu odstranění androgenní žlázy než v první fázi byl počet pseudosamiček ve druhé fázi vyšší. Ve studii Wikroma Rungsina a Natthaponga Paankhaa bylo v první fázi provedeno odstranění androgenní žlázy u 30 mužů. Výsledkem bylo získání 87 pseudosamiček, které měly schopnost reprodukce (23 %). Dvanáct z nich přivedlo na svět potomstvo, ve kterém podíl samců dosáhl 27,14–99,9 % [100,0].

Výsledky naší studie doplňují výsledky získané v předchozích studiích A. Sagi, E. D. Aflalo, Wikrom Rungsin, Natthapong Paankhao a Uthairat Na-Nakorn [1, 2, 4]. Bylo potvrzeno, že brzké odstranění androgenní žlázy u samců obřích sladkovodních krevet vede k inverzi pohlaví. Jsou tak položeny základy pro nové produkční technologie v akvakultuře populací s velkým počtem samců různých zástupců řádu Decapoda (Latrei lle, 1802), které vedou ke zvýšení produktivity a zvýšení ziskovosti produkce.

Toto je poprvé, kdy byly zkoumány změny pohlaví krevet, když byla v různých fázích odstraněna androgenní žláza. Výsledky studie nám umožňují určit fáze, ve kterých lze pohlaví krevet úspěšně změnit tak, aby produkovaly zralé „falešné“ samice.

1. Bailey I. N. Statistické metody v biologii /I. N. Bailey. M.: Zahraniční nakladatelství. lit., 1962. 260 s.

2. Wundzettel M.F. Obecná hydrobiologie: učebnice. příspěvek / M. F. Wundzettel. Astrachaň: Nakladatelství ASTU, 2003. 153 s.

3. Aflalo E. D. Nový dvoustupňový postup pro hromadnou produkci výhradně samčích populací obří sladkovodní krevety Macrobrachium rosenbergii / E. D. Aflalo, V. H. Nguyen, Q. Lam, D. M. Nguyen, Q. S. Trinh,

S. Raviv, A. Sagi // Akvakultura. 2006. N 256. S. 468-478.

4. Sagi A. Androgenní obr a monosexuální kultura sladkovodní krevety Macrobrachium rosenbergii: biotechnologická perspektiva / A. Sagi, E. D. Aflalo // Aquac. Res. 2005. N 36. S. 231-237.

5. Sagi A. Produkce Macrobrachium rosenbergii v monosex populaci: výnosové charakteristiky za intenzivních monokulturních podmínek v klecích / A. Sagi, Z. Ranan, D. Cohen, Y. Wax // Aquaculture. 1986. N 51. str. 265-275.

6. Wikrom Rungsin. Produkce výhradně samčího materiálu neofemalní technologií thajského kmene sladkovodních krevet, Macrobrachium rosenbergii / Wikrom Rungsin, Natthapong Paankhao, Uthairat Na-Nakorn // Akvakultura. 2006. N 259. S. 88-94.

1. Beili I. N. Statisticheskie metody v biologii [Statistické metody v biologii]. Moskva, Izd-vo inostr. lit., 1962. 260 s.

2. Vundtsettel’ M. F. Obshchaia gidrobiologiia [Obecná hydrobiologie]. Astrachaň, Izd-vo AGTU, 2003. 153 s.

3. Aflalo E. D., Nguyen V. H., Lam Q., Nguyen D. M., Trinh Q. S., Raviv S., Sagi A. Nový dvoustupňový postup pro hromadnou produkci výhradně samčích populací obří sladkovodní krevety Macrobrachium rosenbergii. Akvakultura, 2006, no. 256, str. 468-478.

4. Sagi A., Aflalo E. D. Androgenní obr a monosexuální kultura sladkovodní krevety Macrobrachium rosenbergii: biotechnologická perspektiva. Aquac. Res., 2005, no. 36, str. 231-237.

5. Sagi A., Ranan Z., Cohen D., Wax Y. Produkce Macrobrachium rosenbergii v monosex populaci: výnosové charakteristiky v podmínkách intenzivní monokultury v klecích. Akvakultura, 1986, no. 51, str. 265-275.

6. Wikrom Rungsin, Natthapong Paankhao, Uthairat Na-Nakorn. Produkce výhradně samčího materiálu neosamičí technologií thajského kmene sladkovodních krevet Macrobrachium rosenbergii. Akvakultura, 2006, no. 259, str. 88-94.

ČTĚTE VÍCE
Jak dlouho žijí planáři?

Článek obdržela redakce 13.06.2013. května XNUMX

INFORMACE O AUTOROCH

Nguyen Tuyet Thi – Astrachaňská státní technická univerzita; postgraduální student katedry hydrobiologie a obecné ekologie; [email protected].

Nguyen Tuyet Thi – Astrachaňská státní technická univerzita; doktorandka katedry „Hydrobiologie a obecná ekologie“; [email protected].

Krjučkov Viktor Nikolajevič – Astrachaňská státní technická univerzita; Doktor biologie vědy; profesor katedry hydrobiologie a obecné ekologie; [email protected].

Krjučkov Viktor Nikolajevič – Astrachaňská státní technická univerzita; doktor biologických věd; profesor katedry „Hydrobiologie a obecná ekologie“; [email protected].

Abstrakt vědeckého článku o biologických vědách, autor vědecké práce – Kovaleva V. I., Kalinina G. G.

Stav gonád u samců a samic komerčních krevet Pandalus Latirostris byl studován po celý rok. Získané údaje o histologické organizaci a buněčném složení gonád doplňují informace o reprodukční biologii krevet a umožňují určit načasování jejich dozrávání a tření.

i Už vás nebaví bannery? Reklamu můžete vždy vypnout.

Obdobná témata vědeckých prací v biologických vědách, autorem vědecké práce je V. I. Kovaleva, G. G. Kalinina.

Sezónní změny v reprodukční biologii krevety Pandalus latirostris
Spermiogeneze krevetky travní Pandalus latirostris
Morfologie spermatogeneze krevetky travní Pandalus latirostris

Autoradiografické studie zárodečných buněk komerčních krevet Pandalus latirostris v zálivu Severnaya (Slovanská zátoka, Japonské moře)

Vzorce puberty, sexuální cyklus a škála fází zralosti gonád u pollocku (Theragra chalcogramma)

i Nemůžete najít, co potřebujete? Vyzkoušejte službu výběru literatury.
i Už vás nebaví bannery? Reklamu můžete vždy vypnout.

Reprodukční biologie komerčních krevet Pandalus latirostris obývajících záliv Severnaya (Slavyansky Creek, Japonské moře)

V průběhu celého roku byly studovány reprodukční žlázy komerčních krevet Pandalus latirostris. Získané údaje o histologické organizaci a buněčném složení reprodukčních žláz doplňují informace o jejich reprodukční biologii a umožňují určit termíny dozrávání a tření.

Text vědecké práce na téma “Biologie pohlaví komerční krevety Pandalus latirostris ze Severnaya Bay (Slovanská zátoka, Japonské moře)”

SEXUÁLNÍ BIOLOGIE KOMERČNÍHO HREVNÍKU PANDALUS LATIROSTRIS V ZÁTOCE SEVERNAYA (SLAVYANSKY GAY, JAPONSKÉ MOŘE)

V A. Kovaleva, G.G. Kalinina*

docent, Pacific State Medical University 690002 Vladivostok, Ostryakova, 2 Tel., fax: (423) 245-18-27; 8-953-220-7856 E-mail: [email protected]

*Docent, Far Eastern State Technical Fisheries University 690091 Vladivostok, Svetlanskaya, 25 Tel., fax: (423) 226-66-01; 8-914-707-6250 E-mail: [email protected]

KOMERČNÍ KREVETA, PANDALUS LATIROSTRIS, GAMETOGENEZE, NORTH BAY

Stav gonád u samců a samic komerčních krevet Pandalus Latirostris byl studován po celý rok. Získané údaje o histologické organizaci a buněčném složení gonád doplňují informace o reprodukční biologii krevet a umožňují určit načasování jejich dozrávání a tření.

REPRODUKČNÍ BIOLOGIE KOMERČNÍCH KREVET PANDALUS LATIROSTRIS OBYVAJÍCÍ ZÁTOKU SEVERNAYA (SLAVYANSKY CREK, JAPONSKÉ MOŘE)

V.I. Kovaleva, G.G. Kalinina*

Docent, Far-Eastern State Medical University 690002 Vladivostok, Ostryakov’sprospect, 2 Tel., fax: (423) 245-18-27; 8-953-220-7856 E-mail: [email protected]

*Přednášející, Far-Eastern State Technical Fisheries University 690091 Vladivostok, Svetlanskaya, 25 Tel., fax: (423) 226-66-01; 8-914-707-6250 E-mail: [email protected]

KOMERČNÍ KREVETA, PANDALUS LATIROSTRIS, GAMETOGENEZE, ZÁTOKA SEVERNAYA Reprodukční žlázy komerčních krevet Pandalus latirostris byly studovány v průběhu celého roku. Získané údaje o histologické organizaci a buněčném složení reprodukčních žláz doplňují informace o jejich reprodukční biologii a umožňují určit termíny dozrávání a tření.

Bylinná kreveta Pandalus latirostris patří mezi drobionty a má výrazný protinádorový účinek

kmen členovců (Arthropoda), třída rakoviny a imunologické aktivity, a to již je

figurativní (Crustacea), podtřída vyšších raků, se používá v lékařské praxi

(Malacostraca), řád desetinožců (De- (Kropotov et al., 2013).

capoda), podřád krevet (Natantia) a čeleď Studium vzorů gametogeneze Pandalidae. tato zvířata jsou zastoupena kromě teoretických

Velký praktický zájem mají také krevety rodu Pandalus Leach, 1814. Cílem je

distribuovány ve světovém oceánu a mají hodnotnou práci na studiu reprodukčních

komerční význam. Navzdory tomu, že jejich biologie ulovila pohlaví komerční krevety Pandalus

tvoří asi 3 % světového úlovku, hrají latirostris.

významnou roli v ekonomice světového rybolovu, zejména v zemích se zdroji MATERIÁL A METODY

lov krevet nebo podmínky pro jejich rozvoj Byl uloven komerční krevet P. latirostris

řízení To je způsobeno vysokou cenou a na základě výzkumného a výrobního oddělení

stálý růst poptávky po nich (Ikeda, 1993). mariculture Dalrybvtuz (dříve Severnaya, Sla-

Krevetové maso má vysokou chuť (Vídeňský záliv, Japonské moře) v letech 2009-

vlastnosti a obsah cenných bílkovinných složek. Zvířata v délce od 2011 do

látky, které mají obecný zpevňující účinek – 130 mm. Měření bylo provedeno ze základny oka

jíst. Bylo zjištěno, že biopolymery mořské hy- na konec telsonu s přesností 1 mm (obr. 1).

Kousky gonád byly fixovány ve 4% formalínu a Bouinově směsi. Po zalití do parafínu byly řezy o tloušťce 5 um obarveny hematoxylinem-eosinem a hematoxylinem podle Heidenhaina (Merkulov, 1969).

Rýže. 1. Schéma měření bylinných krevet. Z je celková délka zvířete; L – lovná délka

VÝSLEDKY A DISKUSE

Krevetka Pandalus latirostris je protandrický hermafrodit, ve druhém roce života dosahuje pohlavní dospělosti a funguje jako samec a na začátku třetího roku se stává samičkou. Gonáda garnáta travního se podle Ivanova a Strelkova (1949) skládá ze dvou protáhlých laloků spojených šíjí; odcházejí z něj dva páry reprodukčních kanálků: přední – vejcovody, zadní – vas deferens. U zvířat, která fungují jako samci, jsou chámovody dobře vyvinuté, ale vejcovody jsou špatně vyvinuté. Po sexuální inverzi začnou fungovat vejcovody a chámovody degenerují, i když zcela nezmizí.

ČTĚTE VÍCE
Jak dlouho žijí vejce?

Na podzim, v prvním roce života, dosahují krevetky velikosti 40-50 mm. V gonádách samců juvenilních krevet jsou zóny, ve kterých jsou neustále pozorovány oocyty malého a raného protoplazmatického růstu (obr. 2).

Ženské zárodečné buňky jsou zastoupeny oocyty a malými oocyty. Ve varlatech obklopujících proliferační zónu se spermatogonie diferencují na spermatocyty I a II. V prvním podzimním období nedochází k dozrávání zárodečných buněk a dochází k jejich resorpci. Resorpce reprodukčního materiálu připravuje gonády na další sexuální cyklus. V zimě je pozorován nárůst hmoty folikulů a gonád. U krevetky travní je diferenciace samčích zárodečných buněk charakterizována výraznou synchronií (Kovaleva, 1982). Vývoj zárodečných buněk je sezónní. Spermatogonie jsou pozorovány na podzim, v zimě, na jaře; spermatocyty I a II – v létě a zralé gamety se objevují koncem srpna – začátkem září. Ve druhém podzimním období, ve druhém roce života, se uvolňují spermie. Jednou-

Délka studovaných zvířat během tohoto období dosahuje 70-75 mm. Po tření se velikost gonád zmenšuje. Folikuly jsou prázdné nebo obsahují malé množství spermií. V říjnu až listopadu, ve druhém roce života, degenerují mužské zárodečné buňky, v gonádách jsou pozorovány folikulární a ženské zárodečné buňky. Dochází k inverzi pohlaví. Velikost zvířat v tomto období dosahuje 75-85 mm. Gonády začnou fungovat jako vaječníky.

V gonádách jsou oocyty pozorovány ve všech stádiích vývoje, včetně primární vitelogeneze. Oogonia jsou pozorovány po tření a brzy na jaře. Od dubna začíná růst oocytů, postupně se zvětšují velikosti jader a jadérek a koncem srpna – začátkem září jsou pozorovány zralé gamety.

Diferenciace samičích zárodečných buněk u krevetky travní má výraznou asynchronii (obr. 3). Tyto rysy gametogeneze umožňují krevetám v teplých oblastech rozmnožovat se více než dvakrát ročně (Oka a Shirhata, 1965).

Na základě našich dat považujeme za zcela rozumné rozdělit sexuální cyklus mužů a žen do pěti fází.

I – stadium sexuální setrvačnosti. Začíná v září a trvá do ledna. Při vizuálním pozorování jsou gonády ochablé a průsvitné. Folikuly varlat jsou prázdné nebo obsahují malé množství vstřebatelné nevylučující látky

Rýže. 2. Průřez hermafroditní samčí reprodukční žlázou krevetky travní Pandalus latirostris. Barvení hematoxylinem-eosinem. Uv. b. 10, cca. 15. A – folikuly se zárodečnými buňkami, B – samičí zárodečné buňky

metabolizované samčí zárodečné buňky, převažují folikulární buňky. Ve vaječnících je vidět několik malých a velkých oocytů, stejně jako resorbující zralé gamety.

II – začátek vývoje. V této fázi pokračuje vývoj gonád od ledna do dubna. V gonádách se objevuje nová generace zárodečných buněk. Aktivní proliferace germinálního epitelu vede k tvorbě gonií a folikulárních buněk. Ve vyvíjejících se varlatech jsou viditelné spermatogonie a spermatocyty I. Ve vaječnících převažují oocyty časného protoplazmatického růstu (obr. 4). Paralelně pokračuje resorpce oocytů předchozí generace.

III – fáze rychlého růstu. Vyskytuje se v květnu a červnu. Během tohoto období převažují ve folikulech spermatocyty a dochází k masivní meióze. Oocyty trofoplazmatického růstu se hromadí ve vaječnících.

IV – fáze předtření. Gonády se blíží stavu maximálního rozvoje.

Jedinci v této fázi se objevují v červenci. Spermiogeneze je pozorována ve varlatech. Ve vaječnících převládají oocyty pozdního trofoplazmatického růstu.

Gonády dosahují své maximální velikosti.

Varlata jsou naplněna zralými spermiemi,

vaječníky – oocyty, které dokončily růst. Krevety se začínají třit a uvolňují se reprodukční produkty. Tření začíná koncem srpna – začátkem září při teplotě vody 18-20 °C. K páření u krevet, podobně jako u vyšších raků, dochází po línání samic. Během páření používá samec své přední hrudní nohy k přichycení spermatoforu k základně zadních hrudních nohou samice v blízkosti genitálního otvoru. Když jsou vajíčka nakladena, procházejí kolem shluků spermií, jsou oplodněna a ulpívají na chlupech břišních nohou samice. Samice nosí vajíčka po dobu devíti měsíců. Na jaře, koncem května – června se z vajíček líhnou larvy, které od prvního dne vypadají jako malé krevetky. Poté, co prošli četnými svlékáními, zvětší se a dosáhnou pohlavní dospělosti na podzim druhého roku.

splatnost. Nejprve fungují jako samci a příští rok na podzim se promění v samice a dožívají se až pěti let.

Doba rozmnožování se liší v závislosti na zeměpisné šířce. Výtěr krevet u pobřeží jihozápadního Sachalinu byl tedy zaznamenán v červenci (Tabunkov, 1973), poblíž pobřeží ostrova. Hokkaido se vyskytuje při teplotě 18 °C v září až říjnu poblíž ostrova. Yamado – od druhé poloviny října a celý listopad. Na tomto ostrově dosáhli samci pohlavní dospělosti v prvním roce života. Hnojení u krevet je vnější. Vývoj je nepřímý a je doprovázen tvorbou volně plavající planktonotrofní larvy (Toesi a Toshihira, 1972).

Rýže. 3. Fáze oogeneze krevetky travní: Fáze I – oogonia a malé oocyty; Stádium II – oocyty časného protoplazmatického růstu; III – pozdní protoplazmatický růst; IV – oocyty ve stádiu časné vitelogeneze; V – oocyty ve stadiu sekundární vitelogeneze; ER – endoplazmatické retikulum; F – žloutek; LP – lipidové inkluze; FC – folikulární buňky

ČTĚTE VÍCE
Jak často byste měli krmit krevety?

Rýže. 4. Ve vaječnících převládají oocyty časného protoplazmatického růstu. Barvení hematoxylinem-eosinem. Uv. OK. 10, sv. 3

V reprodukčním cyklu bylinných krevet lze rozlišit následující období: období spermatogeneze, které trvá asi jeden a půl roku a probíhá v hermafroditní žláze; první období tření, ve kterém gonáda funguje jako samec; období oogeneze; druhé období tření, ve kterém gonáda funguje jako samice.

Samčí reprodukční systém krevety P. latirostris je reprezentován párovými varlaty obsahujícími samčí i samičí buňky. Kombinovaná přítomnost samičích a samčích buněk v gonádě je pozorována pouze v prvních dvou letech života, kdy je jedinec juvenilní nebo kdy kreveta funguje jako samec. Bylo prokázáno, že hormony hrají zvláštní roli ve směrovém vývoji buněk. U krevety Lysmata seticaudata se tedy ukázalo, že diferenciace primárních gonocytů na spermatogonie je pod kontrolou androgenního hormonu produkovaného androgenní žlázou (Warshaich-Soyop,

1961). Ve věku jednoho a půl roku dochází k atrofii androgenní žlázy, která aktivuje funkci neurohormonů, pod jejichž kontrolou dochází k oogenezi (Adivodi, Adivodi, 1970).

Je známo, že vyšší korýši mají pohlavní hormony, jejichž přítomnost byla nesporně prokázána (Warshaikh-Solen, 1961). Všichni samci Malaoostracy se vyznačují přítomností páru „androgenních žláz“, které byly poprvé objeveny v řádu Amphipoda v Orchestia gammatella (Warshaich-Soyop, 11). Tyto žlázy přiléhají k distální části chámovodu. Pokusy s transplantací a odstraněním žláz provedené s Orchestia gammarella (Warshaikh-Soyop, 1954) ukázaly, že zcela kontrolují vývoj reprodukčního aparátu a vnější sexuální vlastnosti samců. Transplantace androgenní žlázy do nezralé samice nebo samice snášející vajíčka přemění její vaječník na varle. Oogeneze je nahrazena zcela normální spermatogenezí. Varle nemá endokrinní funkci: když je transplantováno do tkáně ženy, neprodukuje v ní žádné změny.

Některé druhy desetinožců se normálně vyznačují přítomností konsekcitivního protandrického hermafrodismu. Zvířata nejprve fungují jako samci. Dále dochází k inverzi pohlaví, ke které dochází v důsledku vymizení androgenních žláz. Studie gonád ukázala, že gonocyty, u kterých již začala spermatogeneze, přešly na

oogeneze (Warshaikh-Soyop, 1958, 1961; Boppen;

Ve varlatech samců v Decapoda jsou často pozorovány oocyty, zatímco u samic nikdy nejsou spermie (Warshaikh-Solen, 1961). Tyto skutečnosti jsou vysvětleny autonomní povahou oogeneze; naopak androgenní hormon je nezbytný pro spermatogenezi. Mužský hormon vylučovaný androgenními žlázami současně řídí spermatogenezi a vnější sexuální charakteristiky. Ženský hormon vylučovaný vaječníky nemá žádný vliv na reprodukční buňky a řídí pouze sexuální vlastnosti ženy. Autonomní vývoj gonocytů u oogonie a oocytů v nepřítomnosti androgenního hormonu byl přesvědčivě prokázán. Diferenciace gonocytů je řízena pouze androgenním hormonem: jeho přítomnost určuje zařazení těchto buněk do spermatogeneze; v jeho nepřítomnosti dochází k oogenezi. Samotné zárodečné buňky korýšů tedy nejsou určeny ve směru jednoho či druhého pohlaví. Mohou se stát buď oocyty nebo spermatocyty.

U krevety Pandalus latirostris má změna gametogeneze ze samce na samici také hormonální základ.

Získaná data o histologické organizaci a buněčném složení gonád u studovaných krevet doplňují informace o jejich reprodukční biologii, což nám umožňuje upřesnit dobu jejich tření. Lze je využít nejen k pochopení charakteristik reprodukční biologie, ale také k rozvoji pobřežního rybolovu v souvislosti s racionálním řízením lovu těchto organismů a jejich rozmnožováním.

Ivanov A.V., Strelkov A.N. 1949. Komerční bezobratlí z moří Dálného východu. Nakladatelství TINRO. 102 str.

Kovaleva V.I. 1982. Reprodukční cyklus u krevetky travní z Peter the Great Bay // Biol. moře. č. 5. s. 65-67.

Kropotov A.V., Goncharova R.K., Stepanenko N.V. 2013. Vliv léků z mořských hydrobiontů na hladinu interferonu gama v krevní plazmě myší / Man and Medicine: Mater. X Dalnevost. Miláček. kongr. Vladivostok: Medicína Dálného východu. str. 39-40. Merkulov G.L. 1969. Kurz patologických technik. L.: Medgiz. 340 str.

Tabunkov V.D. 1973. Vlastnosti ekologie růstu a výrobního procesu krevety Pandalus latirostris (Decapoda, Pandalidae) u pobřeží jihozápadního Sachalinu. Zool. časopis T. 52. č. 10.

Toyoshi O., Toshihira M. 1972. Vliv teploty vody na raný růst severních krevet. Asociace Saibai Center. Aplikace. 3. 11 str. Adivodi K.G., Adivodi R.G. 1970. Endokrinní kontrola reprodukce u decapoda Crustacea. Biol. V. 45. S. 121-165.

Bonnenfant J. 1962. Glande androgene et diferenciation sexuelles male et femelle chez le Crustae Iso-pode Meinertia estroides. Býk. Soc. Zool. V. 87. S. 253-259.

Charniaux-Cotton H. 1954. Decouverte chez un Crus-tace Amphipode (Orchestia gammarella) d’une glande

endokrinně odpovědný de la diferenciation des carac-teres sexueles primaires et secondaires muži. C.R. Akad. Sci., Paříž. V. 239. S. 780-782. Charniaux-Cotton H. 1958. La glande androgene de quelques Crustacls Decapodes et particulieerement de Lusmata sedicaudata, espece a hermaphrodisme pro-terandrique fonetionnel. C.R.Acad.Sci., Paříž. V. 246. S. 2817-2819.

Charniaux-Cotton H. 1961. Androgenní žláza korýšů. Gien.comp. Endocrinol. V. 1. S. 241-247. Ikeda S. 1993. Japonský trh dosahuje bodu nasycení. S. Ikeda // Světový rybolov. Červenec. S. 11-13.

Oka M., Shirhata S. 1965. Studie o Penaeus orientalis kishinouye. II. Morhpologická klasifikace ovariálního vajíčka a zralost vaječníku. Býk. Fac. Ryba. Nagasaki Univ. V. 18. S. 30-40.