Pro všechny obojživelníky je třeba považovat za nejcharakterističtější rys vývoje to, že jejich larvy vedou jiný způsob života než dospělé formy a celá jejich organizace je přizpůsobena životu ve vodě. Na konci vývoje larev začíná rychlý proces přeměny (metamorfózy), při kterém dochází k prudké přeměně jejich organizace.
Stejně jako vnější oplození a vývoj jiker ve vodním prostředí, i vývoj s přeměnou do jisté míry dědí obojživelníci od svých rybích předků. Larvy s vnějšími žábrami jsou známy u pluňáků, mnohoploutvých ryb a řady dalších ryb.
1. Obecné rysy vývoje a růstu pulců. Každý viděl zvláštní larvy černé žáby, pohyblivé pulce, které se v létě rojí ve vodních plochách. Strukturální rysy těchto zvířat jsou však málo známé a jejich životní styl je téměř zcela neprozkoumán.
Larvy všech našich obojživelníků mají před vylíhnutím jednobuněčné žlázy, které vylučují enzym, který rozpouští membrány. Pomocí tohoto enzymu se larva uvolní z vajíčka. Strukturní rysy pulců, kteří se narodí, jsou v souladu s charakteristikami jejich života.
U čerstvě vylíhnutých larev žab a žab jsou tedy části těla stále sotva poznamenané. Hlava je od těla oddělena mírným zásekem a zadní konec embrya je prodloužen do krátkého výrůstku – ocasu. Ocas je obklopen úzkou ploutví, která běží podél hřbetu larvy. Jediným kosterním útvarem v této době je notochord. Novorozené larvy s touto strukturou nejsou schopny se aktivně pohybovat. Nejprve nehybně visí ve velkých shlucích na prázdných skořápkách vajíček, z nichž vzešly, přidržovány speciálním larválním adhezním orgánem – podkovovitým přísavníkem. V této fázi vývoje se pulci nemohou aktivně živit. Nadále se živí žloutkem. Na spodní ploše hlavy takového pulce je již zřetelně vyznačena orální invaginace přiléhající k tenkostěnnému širokému hltanu. Avšak vzhledem k tomu, že se larva ještě aktivně nekrmí, nedochází k žádné komunikaci mezi těmito dvěma úseky trávicího systému a nedochází k otevírání úst. Široký hltan přechází v ostře se zužující jícen, za nímž následuje krátké, nediferencované střevo. Dutina trávicí soustavy je vyplněna žloutkem a pouze na hřbetní straně je úzký kanál zakřivený dolů, kde střevo komunikuje s vnějším prostředím přes řitní otvor. Časný vývoj řitního otvoru je způsoben tím, že do zadního střeva ústí vývody vylučovacích orgánů, které se u pulce vyvíjejí a fungují velmi brzy. Vylučovací orgány – párová kulatá tělíska – se nacházejí v dorzální části stěny těla, přímo za dutinou osrdečníku. Ledviny larev obojživelníků jsou z hlediska jejich umístění a stavby nejjednodušeji uspořádanými vylučovacími orgány známými u obratlovců. Říká se jim hlavové pupeny a fungují pouze u embryí a larev. U čerstvě vylíhnutého pulce se navzdory tomu, že se nepohybuje a aktivně nevyhledává potravu, výrazně aktivuje dechový proces, oproti embryu umístěnému ve vejci. Je to dáno tím, že krátce před vylíhnutím se ke stávajícím dýchacím soustavám objevují i vnější žábry.
Žábry jsou tvořeny ve formě dvou párů malých výběžků po stranách hlavy. V době vylíhnutí se vyvinul třetí pár vnějších žáber. Následně se žábry rozdělí na řadu rostoucích a větvících se žaberních vláken.
Vnější žábry, jako zvláště larvální dýchací orgány, jsou modifikované vnitřní žábry, které vyrostly ven z žaberní dutiny. Oproti vnitřním žábrám mají tu výhodu, že mohou fungovat mnohem dříve, než se objeví mechanismus, který pumpuje vodu do vnitřních žáber. V důsledku toho mohou vnější žábry, neustále omývané sladkou vodou, fungovat ve velmi raných stádiích vývoje. U některých ryb žijících v bažinatých vodních plochách se také vyvíjejí vnější žábry.
Navzdory skutečnosti, že v popsané fázi fungují pouze vnější žábry, pulci žáby již mají dýchací orgány, které je nahrazují, vnitřní žábry. Žábrové váčky se tvoří v embryu ve velmi raných stádiích vývoje. Vypadají jako vertikální váčkovité záhyby hltanu, které rostou směrem ven. Ve stěnách hltanu, ležících mezi sousedními žaberními vaky, se vyvíjí kostra žaberního aparátu, žaberní oblouky. Všimněte si, že nově vylíhlý pulec má také základy plic. Stupeň vývoje vnějších žáber se výrazně liší i mezi různými jedinci stejného druhu. U pulců žab chovaných samostatně v akváriu jsou tedy žábry mnohem méně vyvinuté než v případě, kdy se larvy hromadí ve hmotě.
Vzhledem k tomu, že v první fázi vývoje larvy aktivně nevyhledávají potravu a jsou neaktivní, jsou jejich smyslové orgány špatně vyvinuty. Na předním konci hlavy čerstvě vylíhnutého pulce jsou párové jamky – čichové orgány, nevyvinuté oči a rudiment sluchového orgánu v podobě sluchových váčků ležících pod kůží po stranách hlavy. Nejdůležitější jsou v této době orgány postranní linie – speciální orgány v podobě malých papil epidermis, které jsou umístěny v řadách podél celého těla, kolem očí a na jiných částech hlavy. Orgány postranní linie jsou u ryb dobře vyvinuté a jsou spojeny s vodním životním stylem. Vnímají vodní vibrace vycházející z různých předmětů obklopujících pulce.
Mozek tohoto drobného zvířete, dlouhého sotva 10 mm, je v podstatě vytvořen. Od dospělého mozku se však liší téměř úplnou nepřítomností mozečku a předních hemisfér. Místo mozkových hemisfér jsou zde jen jejich malé párové rudimenty. Tyto strukturální rysy mozku pulce jsou zřejmě způsobeny nízkou aktivitou těla a slabým vývojem smyslových orgánů. Larva má dobře vyvinutý horní mozkový přívěsek, epifýzu, která u dospělých zvířat zcela mizí.
K velkým změnám v životě a stavbě pulce dochází několik dní po vylíhnutí. U žáby k tomu dochází přibližně tehdy, když pulec dosáhne délky 14 mm. V tu chvíli mu prasknou ústa. V tomto ohledu začnou rty rychle růst dopředu a malá tlama pulce je ve srovnání s tlamou žáby obklopena třásněmi vyčnívajícími rty, které tvoří malý kuželovitý proboscis. Horní a dolní rty v koutcích úst jsou na sebe napojeny bez znatelného zlomu. Horní ret je menší a méně pohyblivý než spodní ret. Spodní ret je delší a širší, ale zároveň mnohem měkčí a pohyblivější. Podél jeho volného okraje jsou v několika řadách drobné masité papily, které mají zřejmě hmatovou funkci. Hromadí se především v koutcích úst. Přepážkou oddělující proboscis neboli dutinu rtu od dutiny ústní je zobák, který se v této době vyvíjí. Skládá se ze dvou silných zrohovatělých čelistí. Vnitřní plocha obou pysků mezi jejich volným okrajem a zobákem tvoří záhyby napříč průměrem, na jejichž hřebenech, stejně jako podél volného okraje pysků, se objevují malé černé rohovité denticuly. Každý ze zubů pulce je jedna modifikovaná epiteliální buňka. Rychle se opotřebuje a je okamžitě nahrazen úplně stejným.
Počet chrupů u pulců různých druhů není stejný a slouží jako jejich rozlišovací znak.
Nejcharakterističtějším znakem lebky pulce bude raný vývoj a významná velikost těch chrupavek v přední části hlavy, které jsou spojeny s čelistmi. Raný vzhled a velká velikost labiálních chrupavek, brzké připevnění dobře vyvinutého čelistního oblouku k mozkovému pouzdru, masivní povaha podčelistního oblouku – všechny tyto rysy jsou adaptací na posílení kostry, která podpírá zrohovatělé čelisti, a jsou spojeny s rozvojem svalů, které jimi pohybují. Tyto rysy jsou charakteristické pro pulce a nejsou vyjádřeny u žáby; během metamorfózy mizí nebo se výrazně mění.
Po proražení tlamou se žloutek vstřebá a pulec se začne sám krmit. Larvy anuranů vždy jedí hromadnou potravu a poměrně snadno je nahrazují druhou. Jinak by si pulci, kteří často tvoří velké shluky, nemohli najít dostatek potravy pro sebe a nemohli by existovat. Nejprve jedí skořápky vajec, na kterých visely první dny života. Poté přecházejí na krmení zelenými částmi rostlin, jednobuněčnými řasami, hnijícími zbytky rostlinných a živočišných organismů a drobnými bezobratlími. Všechna tato potrava je larvám dostupná díky jejich složitým škrabacím ústním ústrojím.
Obojživelníci neboli obojživelníci (Amphibia) jsou původem příbuzní rybám, ale zároveň jsou prvními obratlovci, kteří ovládli suchozemské ekosystémy. Samotný název těchto zvířat naznačuje způsob jejich existence: přeloženo ze starověké řečtiny jsou „obojživelníci“ ti, kteří žijí dvojím životem (amfi – „dvojitý“, bios – „život“), to znamená jak na souši, tak ve vodě. . Studium obojživelníků provádí speciální obor biologie – batrachologie (z řeckého batraсhos – „nahý plaz“ a logos – „učení“).
První obojživelníci se na Zemi objevili přibližně před 300-350 miliony let, na konci devonského období paleozoické éry. Předky všech moderních obojživelníků byli ichtyostegas – vyhynulá zvířata pocházející ze starověkých lalokoploutvých ryb. Vzhledem připomínali moderní ocasaté obojživelníky.
Ichthyostega vypadal asi takto
Přistání vyžadovalo extrémně složité změny v těle.
- Jednak restrukturalizace a zpevnění kostry končetin a jejich pletenců, která je nezbytná pro podporu těla a pohybu na souši v podmínkách zvýšené gravitace ve srovnání s vodním prostředím.
- Za druhé, vzhled plic (ač velmi primitivní), nezbytný k zajištění výměny plynů a zásadních změn v oběhovém systému: objevuje se druhý kruh krevního oběhu, objevuje se tříkomorové srdce. Ale výměna plynů u obojživelníků z velké části probíhá přes kůži.
Uvedené vlastnosti umožnily obojživelníkům osídlit všechny kontinenty světa kromě Antarktidy. Přežívají i v podmínkách saharské pouště a permafrostu Jakutska. Největší rozmanitosti a četnosti ale samozřejmě obojživelníci dosahují v tropických a rovníkových šířkách.
Obojživelníci mají mezi obratlovci jedinečnou vlastnost – larvální stádium, které může existovat samostatně. Je třeba říci, že larvy ocasatých obojživelníků se ve většině případů liší od svých rodičů přítomností vnějších žáber. Larvy bezocasých obojživelníků neboli pulců nejsou svým rodičům podobné nejen vzhledem, ale ani životním stylem. Ano, dýchají pomocí žáber, zatímco dospělí dýchají pomocí plic a kůže. Larvy mají ocas, se kterým plavou, ale dospělí jedinci ocas nemají. Je také velmi důležité, že v různých fázích svého vývoje se obojživelníci živí zcela odlišnými potravinami: pulci jsou vegetariáni, zatímco jejich rodiče jsou predátoři, kteří loví výhradně jiná zvířata: hmyz, červy, měkkýše, ryby a dokonce i malé ptáky, hlodavce a další. obojživelníci. Předpokládá se, že tímto způsobem se obojživelníci vyhýbají konkurenci mezi dospělými jedinci a larvami. V procesu přechodu do nového prostředí procházejí larvy kompletní restrukturalizací těla – metamorfózou, jejich larvální orgány mizí, objevují se nové a pulec se mění v žábu.
Proces přeměny pulce v žábu
Někteří ocasatí obojživelníci žijící v extrémních podmínkách (vysoké hory, častá sucha, rané mrazy a v důsledku toho krátké období aktivity) získali schopnost reprodukce ve stádiu larev, tento jev se nazýval neotenie (z řeckého neos – „nezralé“ a tenio – „prodlužování“). Ale za určitých podmínek se neotenické larvy stále dostávají do dospělosti.
Axolotl, larva ambystomu, se může množit, aniž by se změnil v dospělého zvířete
Ke květnu 2009 vědci popsali 6433 1985 druhů obojživelníků a toto číslo se neustále zvyšuje. Od roku 40 se tak seznam druhů zvýšil o 200 %. Více než 32 druhům přitom hrozí vyhynutí a XNUMX druhů zcela vymizelo. Hlavními důvody jsou ničení stanovišť, přímé ničení lidmi a znečištění životního prostředí.
Čolek obecný je uveden v Červených knihách Ruska a Ukrajiny
Moderní zástupci třídy obojživelníků (Amphibia) jsou podle vlastností jejich struktury a biologie rozděleni do 3 řádů: beznohé, ocasé a bezocasé.
