Zvířata, která dýchají pouze ve vodě, čelí jiným výzvám než zvířata, která dýchají vzduch. Voda má ve srovnání se vzduchem vysokou viskozitu a hustotu a má tak vysoký odpor proudění v dýchacích cestách. Tato vlastnost vede k větší spotřebě energie vodními tvory nejen při pohybu kapalinou, ale také při pohybu vody dýchacími orgány. Voda navíc obsahuje méně rozpuštěného kyslíku než atmosférický vzduch stejného objemu, což souvisí s koeficientem rozpouštění kyslíku.
Ryby, které konzumují atmosférický vzduch, kromě schopnosti udržovat určitou úroveň metabolismu při dýchání žábrami, dokážou také odebírat kyslík z atmosféry. To znamená, že získávají kyslík za mnohem nižší cenu než plně vodní organismy. Dýchání vzduchu vyžaduje speciální orgány nebo systémy, které mají bohatou síť kapilár, které zajišťují difúzi kyslíku do krve, a jsou také stabilní, aby si zachovaly svou strukturu, navzdory nízké hustotě a výsledným gravitačním silám vzduchu.
Předpokládá se, že první obratlovci dýchající vzduch pocházeli z ryb pozdního siluru asi před 400 miliony let. Tento proces proběhl nezávisle nejméně 49krát během několika generací členů třídy Osteichthyes, což vedlo ke vzniku 370 známých druhů, které konzumují atmosférický vzduch. Většina sladkovodních plicník se nachází v tropických oblastech, které mají tendenci zažívat hypoxii způsobenou vysokými teplotami, sezónním suchem a vysokou spotřebou kyslíku biologické hmoty. Spodní vrstvy typické tropické bažiny jsou často zcela bez kyslíku. To částečně vysvětluje, proč obratlovci zažívají hypoxii ve vodě. Ale i v hypoxické vodě jsou následné vrstvy většinou dobře okysličené a řada živočichů dokázala využít vzduch z vodní hladiny. Tito tvorové jej po spolknutí vzduchu zpravidla okamžitě vypustí ústy nebo žábrami. Například u zlaté rybky (Carassius auratus) při silné hypoxii vede rychlé polykání vzduchu ke zvýšení arteriální-venózní oxygenace. Schopnost dýchat z vodní hladiny by mohla být impulsem pro dlouhý a mnohosměrný vývoj speciálních komor či orgánů pro využití atmosférického vzduchu.
Variabilita evolučního procesu se projevuje v rozdílech ve strategiích existence ryb. Jedince konzumující atmosférický vzduch lze obecně rozdělit na obojživelné a vodní.
Existuje 24 rodin obojživelných spotřebitelů vzduchu, kteří, když jsou na zemi, mají schopnost dýchat z atmosféry. Příklady zahrnují bahňáky (Periophthalmus, Boleophthalmus) a mloky (Lepidosiren a Protopterus). Letecké dýchání obojživelných ryb se používá během sezónních such, nebo když se jedinec přesune na souš při hledání potravy a úniku před konkurencí.

Bahňák Boleophthalmus boddarti (foto: Kent Nickell, flickr.com) a mlok Protopterus aethiopicus (foto: krasotariy.zagrebelniy.ru).
Vodní obyvatelé nikdy neopouštějí vodu, ale potřebují vystoupit na hladinu, aby se nadechli vzduchu. Tato skupina se dělí na fakultativní zástupce, kteří jsou nuceni dýchat atmosférický vzduch ve stresových situacích, například při snížení koncentrace rozpuštěného kyslíku nebo zvýšení hypoxie, a stálé zástupce, kteří neustále polykají atmosférický vzduch (ačkoli frekvence vzdechů se liší velmi), navzdory hladině kyslíku. Obligátní mohou být zase jedinci neustále konzumující vzduch, kteří bez přístupu k hladině nejsou schopni žít ve vodě s normálním obsahem kyslíku, a neobligátní, kteří jsou schopni žít bez přístupu k hladině.
Vývoj Anabasaceae
Mezi obligátní konzumenty atmosférického vzduchu patří čeleď Anabass (Anabantidae). Jeho zástupci jsou párovými producenty, přičemž všechny aspekty tření a dokonce i oogeneze u samic iniciované samcem. Vybere si území v malém rybníčku nebo pomalu tekoucím potůčku, postaví si pěnové hnízdo a pak začne přitahovat a dvořit se samici. K tření obvykle dochází při teplotách 23-29 °C. Po oplození a tření samec samici obvykle odežene, načež vajíčka hlídá a chrání a pečlivě je podpírá v hnízdě.
Pěna se neustále obnovuje, protože bublinky bohaté na kyslík jsou nezbytné pro zabránění vzniku hypoxie u embryí. Například u Hoplosternum littorale, dalšího stavitele hnízda, se pěna vyrovnává, když je samec odstraněn. Navíc, pokud byla vejce dříve v kontaktu s vysoce provzdušněnou vodou (koncentrace kyslíku od 6.5 do 7.5 mg/l), začnou se zhoršovat, protože trpí hypoxií (koncentrace kyslíku od 0.5 do 3.5 mg/l). Podobná úroveň hypoxie byla zjištěna v chovných oblastech Betta splendens (3.79+2.87 mg/l).
1 den po oplodnění se objeví larvy, které nadále visí v pěně, dokud se žloutkový váček zcela nevstřebá a nezačne volně plavat. Embrya a larvy jsou zcela vodní tvorové a spotřebovávají kyslík difúzí z kapaliny. S rostoucí tělesnou velikostí se kardiovaskulární systém začíná významně podílet na distribuci kyslíku po tkáních, zatímco pozdější vývoj žaber určuje schopnost aktivně využívat kyslík prostřednictvím dýchání žábrami. Když se difúzní vzdálenost v kůži a žábrách zvětší do bodu, kdy již není dostatek kyslíku k pronikání na povrch (objeví se šupiny), začne fungovat vyvíjející se epibranchiální komora a labyrintový orgán. U Anabasaceae k této metamorfóze obvykle dochází 18.–20. den postembryonálního vývoje, kdy jedinci dosáhli 10–12 mm. Spotřeba kyslíku difuzí se v této fázi snižuje o 30 % (u druhu Colisa (Trichogaster) fasciatus) – 40 % (Anabas testudineus).

Sekce žaber plůdku modrého gourami (Trichogaster trichopterus) (51 dní postembryonálního vývoje) prožívající normoxii. Je znázorněn vývoj labyrintového orgánu (L). Třetí branchiální oblouk (GA). Délka těla plůdku je 12,5; 15,0; 21,5 mm (zleva doprava) (foto: Tara M. Blank, B.S., 2009).
–
Více informací o vývoji labyrintového orgánu lze nalézt na příkladu gurami modré (Trichogaster trichopterus) v práci Tary M. Blank, B.S. Kardiorespirační ontogeneze a přechod k bimodálnímu dýchání u ryby dýchající vzduch, gurami modrý (Trichogaster trichopterus): Morfologický a fyziologický vývoj v normoxii a hypoxii. Disertační práce připravená pro titul DOKTOR FILOZOFIE. UNIVERZITA SEVERNÍHO TEXASU. srpna 2009.

Ryby mají mnoho orgánů společných s většinou obratlovců. Ale ryby mají také jedinečné orgány, jako jsou žábry a plavecký měchýř, které jsou specifické pouze pro ně.
plynový měchýř
Plavecký měchýř je zvláštní podlouhlý orgán naplněný plynem umístěný pod páteří a má vzhled elastického vaku. Plavecký měchýř pomáhá rybám udržet vztlak ve vodě. Obsahuje plyny jako dusík, kyslík, oxid uhličitý. Při změně atmosférického tlaku ryba resetuje „objem“ bubliny nebo jej získá a změní vrstvy vody na mělčí nebo hlubší. Množství plynu v bublině a její objem jsou regulovány reflexně: když je ryba ponořena do vody a statický tlak se zvyšuje, dochází k vylučování plynu a smršťování nádrže; když ryba vyplave na hladinu a tlak se sníží, nasaje se plyn a nádrž se natáhne. Pro regulaci množství plynu v močovém měchýři ryba polyká vodu nebo se plyn uvolňuje z krevních cév. Malý počet druhů ryb nemá plavecký měchýř. Jedná se o dnové a hlubinné ryby (babry, platýs, hrudci), některé rychle plavající ryby (tuňák, bonito, makrela) a také všechny chrupavčité druhy.

Gills
Ryby mají jedinečný dýchací systém. Získávají kyslík z vody pomocí žaber. Žábry jsou hlavním dýchacím orgánem ryb, podílejí se také na metabolismu voda-sůl a vylučují čpavek a močovinu. Žábry jsou umístěny v žaberní dutině, pokryté operkulem. Skládají se z obloukovité kosti a k ní připojených tyčinek zevnitř a okvětních lístků (listů) k ní připojených zvenčí. Při žaberním dýchání kostnatých ryb se voda dostává do hltanu ústy, prochází mezi žaberními vlákny, uvolňuje kyslík do krve, přijímá oxid uhličitý a opouští žaberní dutinu ven.



Neobvyklé dýchání ryb. Labyrintové ryby.

Některé akvarijní ryby, jako bojovnice siamská (Betta splendens), gurami (Trichogaster) a lalius (Colisa), mají schopnost dýchat atmosférický vzduch. Dělají to pomocí speciální dýchací struktury známé jako labyrint. Ve svém přirozeném prostředí žijí labyrintové ryby obvykle ve vodních plochách s velmi nízkými hladinami rozpuštěného kyslíku, jako jsou bažiny, malé rybníky a rýžová pole.

Labyrintový aparát je párový orgán, umístěný nad žábrami, strukturou podobnou naší nosní dutině (skládá se z mnoha tenkých kostních destiček pokrytých sliznicí s velkým počtem krevních cév). Při nádechu vstupuje atmosférický vzduch do komůrek labyrintu posetých cévami a obohacuje krev kyslíkem.
Labyrintové ryby pravidelně stoupají k hladině vody, aby polykaly vzduch. Mimochodem, pokud je o tuto příležitost připravíte, jednoduše se udusí, to znamená, že žábry v tomto případě sdílejí dýchací funkci s labyrintem, ale nenahrazují ho.

Neobvyklé dýchání ryb. Lungfish.
Existují ryby, které dokážou absorbovat kyslík jak z vody, tak ze vzduchu s téměř stejným úspěchem – plicník. Někteří z nejstarších zástupců ichtyofauny.
Plicník má kromě žaber orgán, jehož funkce jsou podobné našim plícím. Bylo prokázáno, že se vyvinul z plaveckého měchýře a v průběhu evoluce získal buněčnou strukturu a síť kapilár. Někteří vědci se domnívají, že to byl plucňák, kdo předvídal příchod živočichů z vodního prostředí na pevninu.

Moderní plíce dýchají „plíce“ – metrový amazonský lepidosiren, dvoumetrový orobinec australský a tři druhy afrických protoptera. Ty druhé mezi rybami jsou šampióny bezvodého života: když nádrž úplně vyschne, mohou se zahrabat do země a sedět tam déle než šest měsíců a dýchat atmosférický vzduch.
















