Druhy ryb. Hmotnost, g. Dýchací povrch žáber. cm2. cm2/kg.
Zlatá rybka. 10,0. 16,96. 1700.
Platýs. 135,0. 889,00. 6762,9.
Okoun. 73,0. 1173,8. 16752,1.
Žaberní vlákna jsou pokryta tenkými záhyby – okvětními lístky. Dochází v nich k výměně plynů. Aferentní žaberní tepna se přibližuje k základně žaberních vláken, její kapiláry pronikají okvětními lístky; z nich oxidovaná (arteriální) krev vstupuje do kořene aorty eferentní branchiální tepnou. Počet okvětních lístků se liší; na 1 mm žaberního vlákna připadá: štika – 15, platýs – 28, okoun – 36. V důsledku toho je užitečný dýchací povrch žáber velmi velký (tabulka 1).
Aktivnější ryby mají relativně větší povrch žáber; u okouna je téměř 2,5krát větší než u platýse.
Obecný diagram respiračního mechanismu u vyšších ryb je uveden následovně (obr. 17). Při nádechu se otevírají ústa, žaberní oblouky se pohybují do stran, žaberní kryty jsou vnějším tlakem pevně přitlačeny k hlavě a uzavírají žaberní štěrbiny. Díky poklesu tlaku je do žaberní dutiny nasávána voda, která omývá žaberní vlákna. Při výdechu se ústa uzavřou, žaberní oblouky a žaberní kryty se přiblíží k sobě, tlak v žaberní dutině se zvýší, žaberní štěrbiny se otevřou a voda se jimi vytlačí. Když ryba plave, pohybem s otevřenou tlamou lze vytvořit proud vody.
Rýže. 17. Mechanismus dýchání dospělých ryb
A – nádech; B – výdech (podle Nikolského, 1974)
V kapilárách žaberních vláken se z vody vstřebává kyslík (je vázán hemoglobinem v krvi) a uvolňuje se oxid uhličitý, čpavek a močovina. Žábry také hrají důležitou roli v metabolismu voda-sůl, regulují vstřebávání nebo uvolňování vody a solí. Adaptace pro dýchání u ryb jsou pozoruhodné během embryonálního období vývoje – u embryí a larev, kdy ještě není vytvořen žaberní aparát, ale oběhový systém již funguje. V této době jsou dýchacími orgány: a) povrch těla a soustava cév: Cuvierovy vývody, žíly hřbetní a ocasní ploutve, střevní žíla, síť kapilár na žloutkovém váčku, hlava, ploutev okraj a žaberní kryt; b) zevní žábry (obr. 18). Jde o dočasné, specifické larvální útvary, které po vytvoření definitivních dýchacích orgánů zanikají. Čím horší jsou dýchací podmínky embryí a larev, tím více se vyvíjí oběhový systém nebo vnější žábry. Proto u ryb, které jsou systematicky podobné, ale liší se v ekologii tření, je stupeň vývoje respiračních orgánů larev odlišný.
Rýže. 18. Embryonální dýchací orgány ryb
A – pelagické ryby; B – kapr; B – loach (podle Stroganova, 1962):
1 – Cuvierovy vývody, 2 – dolní ocasní žíla, 3 – síť kapilár, 4 – vnější žábry
Další dýchací orgány. Mezi další přístroje, které pomáhají snášet nepříznivé kyslíkové podmínky, patří vodní kožní dýchání, tedy využití kyslíku rozpuštěného ve vodě pomocí kůže, a dýchání vzduchem – použití vzduchu pomocí plaveckého měchýře, střev nebo speciálních pomocných orgánů (obr. 19). .
Rýže. 19. Orgány vodního a vzdušného dýchání u dospělých ryb (podle Stroganova, 1962):
1 – výběžek v dutině ústní, 2 – epibranchiální orgán, 3, 4, 5 – úseky plaveckého měchýře, 6 – výběžek v žaludku, 7 – místo vstřebávání kyslíku ve střevě, 8 – žábry
Dýchání kůží těla je jedním z charakteristických rysů vodních živočichů. A ačkoliv rybí šupiny ztěžují dýchání po povrchu těla, u mnoha druhů je role tzv. kožního dýchání velká, zvláště za nepříznivých podmínek. Podle intenzity kožního dýchání se sladkovodní ryby dělí do tří skupin:
1. Ryby, které se přizpůsobily životu v podmínkách těžkého nedostatku kyslíku. Jde o ryby, které obývají dobře prohřáté vodní plochy s vysokým obsahem organické hmoty, ve kterých je často nedostatek kyslíku. U těchto ryb dosahuje podíl kožního dýchání na celkovém dýchání 17–22 %, u některých jedinců – 42–80 %. Jedná se o kapra, karase, sumce, úhoře, sekavce. Zároveň ryby, u kterých má kůže největší význam při dýchání, jsou bez šupin nebo jsou malé a netvoří souvislý obal. Například u sekavce je 63 % kyslíku absorbováno kůží, 37 % žábrami; Když jsou žábry vypnuté, až 85 % kyslíku je spotřebováno kůží a zbytek je dodáván střevy.
2. Ryby, které mají menší nedostatek kyslíku a jsou méně často vystaveny nepříznivým podmínkám. Patří mezi ně jesetery, kteří žijí blízko dna, ale v tekoucí vodě – jeseter, jeseter, jeseter stellate. Intenzita jejich kožního dýchání je 9–12 % z celkového počtu.
3. Ryby, které nepociťují podmínky výrazného nedostatku kyslíku, žijí v tekoucích nebo stojatých, ale čistých vodách bohatých na kyslík. Intenzita kožního dýchání nepřesahuje 3,3–9 % z celkového počtu. Jedná se o síh, bělouš, okoun a líheň.
Oxid uhličitý se také uvolňuje kůží; V loach se tak uvolní až 92 % z celkového množství.
Při extrakci kyslíku ze vzduchu ve vlhké atmosféře se zapojuje nejen povrch těla, ale i žábry. Důležitá je zde teplota.
Karas (11 dní), lín (7 dní) a kapr (2 dny) mají nejvyšší míru přežití ve vlhkém prostředí, zatímco cejn, ruda a bělohlavý mohou žít bez vody jen několik hodin (při nízkých teplotách). .
Sekavci a úhoři mohou žít bez vody několik dní, pokud jsou jejich kůže a žábry udržovány vlhké; to umožňuje úhořovi lézt i z jedné vodní plochy do druhé.
Při přepravě živých ryb bez vody uspokojuje kožní dýchání téměř zcela potřebu kyslíku v těle.
Některé ryby žijící v nepříznivých podmínkách mají vyvinuté adaptace pro dýchání kyslíku ve vzduchu. Mezi ně patří především metoda specifická pro ryby, netypická pro ostatní obratlovce – dýchání pomocí střev. Ve střevních stěnách se tvoří shluky kapilár. Vzduch spolknutý ústy prochází střevy a v těchto místech krev nasává kyslík a uvolňuje oxid uhličitý, přičemž až 50 % kyslíku se vstřebá ze vzduchu. Tento typ dýchání je charakteristický pro sekavce, některé sumce a kapry; jeho význam se u různých ryb liší. Například u sekavců za podmínek velkého nedostatku kyslíku se právě tento způsob dýchání téměř vyrovná žaberní metodě.
Když ryby umírají, polykají vzduch; vzduch provzdušňuje vodu v ústech, která pak prochází žábrami.
Dalším způsobem využití atmosférického vzduchu je tvorba speciálních přídavných orgánů, například labyrintu u labyrintových ryb, epibranchiálu v hadí hlavě atd.
Labyrintové ryby mají labyrint – rozšířenou kapsovitou část žaberní dutiny, jejíž složené stěny prostupuje hustá síť kapilár, ve kterých dochází k výměně plynů. Ryby tak dýchají vzdušný kyslík a mohou zůstat mimo vodu i několik dní (tropický klouzek okoun Anabas scandens vylézá z vody a šplhá po skalách a stromech; obr. 20).
Rýže. 20. Pomocné dýchací orgány ryb
Epibranchiální orgány tomelu (A) a hadí hlavy (B)
(po Nikolsky, 1974)
V hadí hlavě tvoří výběžek hltanu epibranchiální dutinu, sliznice jejích stěn je vybavena hustou sítí kapilár. Díky přítomnosti epibranchiálního orgánu dýchá vzduch a lze jej nalézt v mělké vodě o teplotě 30°C. Pro normální život potřebuje hadí hlava, stejně jako jezdec, jak kyslík rozpuštěný ve vodě, tak vzdušný kyslík. Při zimování v rybnících pokrytých ledem (zimoviště) však nevyužívá atmosférický vzduch, ale dýchá pouze žábrami a kůží.
Ryby také používají svůj plavecký měchýř k využití kyslíku ze vzduchu. Plavecký měchýř dosahuje největšího rozvoje jako dýchací orgán u plucňáků. Jejich buněčný plavecký měchýř funguje jako plíce. V tomto případě dochází k „plicnímu kruhu“ krevního oběhu.
Složení plynů v plaveckém měchýři je dáno jak jejich obsahem v rezervoáru, tak stavem ryb.
Pohyblivé a dravé ryby mají v plaveckém měchýři velkou zásobu kyslíku, který tělo spotřebovává při spěchu za kořistí, kdy je přívod kyslíku přes dýchací orgány nedostatečný. V nepříznivých kyslíkových podmínkách je vzduch v plaveckém měchýři mnoha ryb využíván k dýchání (u různých druhů v různé míře).
Kapři a kapři, kteří nemají žádné speciální úpravy pro využívání atmosférického vzduchu, částečně absorbují kyslík z plaveckého měchýře, když jsou mimo vodu.
Zvládnutím různých vodních ploch se ryby přizpůsobily životu v různých režimech plynů. Nejnáročnější na obsah kyslíku ve vodě jsou lososi, kteří pro normální život vyžadují koncentraci kyslíku 4,4–7,0 mg/l; Lipan, jelec a mok se cítí dobře s obsahem minimálně 3,1 mg/l O2 na litr vody, kaprovi obvykle stačí 1,9–2,5 mg/l. Každý druh má svůj vlastní práh kyslíku, tedy minimální koncentraci kyslíku, při které ryba hyne.
Pstruh se začíná dusit při obsahu kyslíku 1,9 mg/l, candát a cejn hynou při 1,2 mg/l, plotice a ryzec – při 0,25–0,3 mg/l; pro nedospělá mláďata chovaná na přirozené potravě byla zjištěna prahová hodnota kyslíku 0,07–0,25 mg/l a pro dvouleté děti – 0,01–0,03 mg/l.
Intenzitu dýchání určuje kromě druhové specifičnosti řada biotických i abiotických faktorů. V rámci jednoho druhu se liší v závislosti na velikosti, věku, pohyblivosti, potravní aktivitě, pohlaví, stupni zralosti gonád a fyzikálně-chemických faktorech prostředí. Jak ryby rostou, aktivita oxidačních procesů v tkáních klesá; zrání gonád naopak způsobuje zvýšení spotřeby kyslíku. Spotřeba kyslíku v těle mužů je vyšší než u žen.
Dýchací rytmus kromě koncentrace kyslíku ve vodě ovlivňuje obsah CO2, pH, teplota atd. Například pstruh při teplotě 10 °C a obsahu kyslíku 4,7 mg/l dělá 60 –70 dechových pohybů za minutu a při 1,2 mg/l se dechová frekvence zvýší na 140–160; Při 10°C dýchá kapr téměř dvakrát pomaleji než pstruh (frekvence dýchacích pohybů je 30–40x za minutu), v zimě dělá 3–4 a dokonce 1–2 dechové pohyby za minutu. Stejně jako prudký nedostatek kyslíku má na ryby škodlivý vliv i nadměrné přesycení vody kyslíkem.
Úhyn línů a karasů byl zaznamenán při nasycení vody kyslíkem až na 150–200 %: bubliny plynu pokrývaly žábry, byly nalezeny pod kůží, v orgánech, v tepnách, krev zpěnila; rybám se udělalo špatně – jejich dech se nejprve zrychlil, pak zeslábl, vyskočily z vody a zemřely v křečích. Úhyn ročních kaprů byl pozorován poté, co obsah kyslíku v rybníku dosáhl na několik dní 200–240% saturace. V tomto případě byla zaznamenána hyperémie a mramorovaný vzor žáber, vzácné dýchací pohyby a pomalé kruhové nebo méně často přímočaré plavecké pohyby. Přesazení takových ryb do jiného rybníka je nezachránilo.
Inkubace vajíček ve vodě přesycené kyslíkem vede k výraznému nárůstu odpadu a počtu malformací.
Pro normální dýchání ryb je obsah CO2 ve vodě velmi důležitý. Se zvyšujícím se obsahem volného oxidu uhličitého je dýchání ryb nemožné, protože schopnost krevního hemoglobinu vázat kyslík klesá, saturace krve kyslíkem prudce klesá a ryby se dusí. Při vysokém obsahu CO2 v atmosféře (1–5 %) nemůže CO2 v krvi difundovat ven a krev nemůže přijímat kyslík ani z okysličené vody.
