Zvířata, která dýchají pouze ve vodě, čelí jiným výzvám než zvířata, která dýchají vzduch. Voda má ve srovnání se vzduchem vysokou viskozitu a hustotu a má tak vysoký odpor proudění v dýchacích cestách. Tato vlastnost vede k větší spotřebě energie vodními tvory nejen při pohybu kapalinou, ale také při pohybu vody dýchacími orgány. Voda navíc obsahuje méně rozpuštěného kyslíku než atmosférický vzduch stejného objemu, což souvisí s koeficientem rozpouštění kyslíku.
Ryby, které konzumují atmosférický vzduch, kromě schopnosti udržovat určitou úroveň metabolismu při dýchání žábrami, dokážou také odebírat kyslík z atmosféry. To znamená, že získávají kyslík za mnohem nižší cenu než plně vodní organismy. Dýchání vzduchu vyžaduje speciální orgány nebo systémy, které mají bohatou síť kapilár, které zajišťují difúzi kyslíku do krve, a jsou také stabilní, aby si zachovaly svou strukturu, navzdory nízké hustotě a výsledným gravitačním silám vzduchu.
Předpokládá se, že první obratlovci dýchající vzduch pocházeli z ryb pozdního siluru asi před 400 miliony let. Tento proces proběhl nezávisle nejméně 49krát během několika generací členů třídy Osteichthyes, což vedlo ke vzniku 370 známých druhů, které konzumují atmosférický vzduch. Většina sladkovodních plicník se nachází v tropických oblastech, které mají tendenci zažívat hypoxii způsobenou vysokými teplotami, sezónním suchem a vysokou spotřebou kyslíku biologické hmoty. Spodní vrstvy typické tropické bažiny jsou často zcela bez kyslíku. To částečně vysvětluje, proč obratlovci zažívají hypoxii ve vodě. Ale i v hypoxické vodě jsou následné vrstvy většinou dobře okysličené a řada živočichů dokázala využít vzduch z vodní hladiny. Tito tvorové jej po spolknutí vzduchu zpravidla okamžitě vypustí ústy nebo žábrami. Například u zlaté rybky (Carassius auratus) při silné hypoxii vede rychlé polykání vzduchu ke zvýšení arteriální-venózní oxygenace. Schopnost dýchat z vodní hladiny by mohla být impulsem pro dlouhý a mnohosměrný vývoj speciálních komor či orgánů pro využití atmosférického vzduchu.
Variabilita evolučního procesu se projevuje v rozdílech ve strategiích existence ryb. Jedince konzumující atmosférický vzduch lze obecně rozdělit na obojživelné a vodní.
Existuje 24 rodin obojživelných spotřebitelů vzduchu, kteří, když jsou na zemi, mají schopnost dýchat z atmosféry. Příklady zahrnují bahňáky (Periophthalmus, Boleophthalmus) a mloky (Lepidosiren a Protopterus). Letecké dýchání obojživelných ryb se používá během sezónních such, nebo když se jedinec přesune na souš při hledání potravy a úniku před konkurencí.

Bahňák Boleophthalmus boddarti (foto: Kent Nickell, flickr.com) a mlok Protopterus aethiopicus (foto: krasotariy.zagrebelniy.ru).
Vodní obyvatelé nikdy neopouštějí vodu, ale potřebují vystoupit na hladinu, aby se nadechli vzduchu. Tato skupina se dělí na fakultativní zástupce, kteří jsou nuceni dýchat atmosférický vzduch ve stresových situacích, například při snížení koncentrace rozpuštěného kyslíku nebo zvýšení hypoxie, a stálé zástupce, kteří neustále polykají atmosférický vzduch (ačkoli frekvence vzdechů se liší velmi), navzdory hladině kyslíku. Obligátní mohou být zase jedinci neustále konzumující vzduch, kteří bez přístupu k hladině nejsou schopni žít ve vodě s normálním obsahem kyslíku, a neobligátní, kteří jsou schopni žít bez přístupu k hladině.
Vývoj Anabasaceae
Mezi obligátní konzumenty atmosférického vzduchu patří čeleď Anabass (Anabantidae). Jeho zástupci jsou párovými producenty, přičemž všechny aspekty tření a dokonce i oogeneze u samic iniciované samcem. Vybere si území v malém rybníčku nebo pomalu tekoucím potůčku, postaví si pěnové hnízdo a pak začne přitahovat a dvořit se samici. K tření obvykle dochází při teplotách 23-29 °C. Po oplození a tření samec samici obvykle odežene, načež vajíčka hlídá a chrání a pečlivě je podpírá v hnízdě.
Pěna se neustále obnovuje, protože bublinky bohaté na kyslík jsou nezbytné pro zabránění vzniku hypoxie u embryí. Například u Hoplosternum littorale, dalšího stavitele hnízda, se pěna vyrovnává, když je samec odstraněn. Navíc, pokud byla vejce dříve v kontaktu s vysoce provzdušněnou vodou (koncentrace kyslíku od 6.5 do 7.5 mg/l), začnou se zhoršovat, protože trpí hypoxií (koncentrace kyslíku od 0.5 do 3.5 mg/l). Podobná úroveň hypoxie byla zjištěna v chovných oblastech Betta splendens (3.79+2.87 mg/l).
1 den po oplodnění se objeví larvy, které nadále visí v pěně, dokud se žloutkový váček zcela nevstřebá a nezačne volně plavat. Embrya a larvy jsou zcela vodní tvorové a spotřebovávají kyslík difúzí z kapaliny. S rostoucí tělesnou velikostí se kardiovaskulární systém začíná významně podílet na distribuci kyslíku po tkáních, zatímco pozdější vývoj žaber určuje schopnost aktivně využívat kyslík prostřednictvím dýchání žábrami. Když se difúzní vzdálenost v kůži a žábrách zvětší do bodu, kdy již není dostatek kyslíku k pronikání na povrch (objeví se šupiny), začne fungovat vyvíjející se epibranchiální komora a labyrintový orgán. U Anabasaceae k této metamorfóze obvykle dochází 18.–20. den postembryonálního vývoje, kdy jedinci dosáhli 10–12 mm. Spotřeba kyslíku difuzí se v této fázi snižuje o 30 % (u druhu Colisa (Trichogaster) fasciatus) – 40 % (Anabas testudineus).

Sekce žaber plůdku modrého gourami (Trichogaster trichopterus) (51 dní postembryonálního vývoje) prožívající normoxii. Je znázorněn vývoj labyrintového orgánu (L). Třetí branchiální oblouk (GA). Délka těla plůdku je 12,5; 15,0; 21,5 mm (zleva doprava) (foto: Tara M. Blank, B.S., 2009).
–
Více informací o vývoji labyrintového orgánu lze nalézt na příkladu gurami modré (Trichogaster trichopterus) v práci Tary M. Blank, B.S. Kardiorespirační ontogeneze a přechod k bimodálnímu dýchání u ryby dýchající vzduch, gurami modrý (Trichogaster trichopterus): Morfologický a fyziologický vývoj v normoxii a hypoxii. Disertační práce připravená pro titul DOKTOR FILOZOFIE. UNIVERZITA SEVERNÍHO TEXASU. srpna 2009.

Doba čtení 13 min Zhlédnutí 6.4k. Aktualizováno 18.08.2022
I děti vědí, že když vytáhnete rybu z vody, brzy zemře. Většina zástupců ichtyofauny může plně dýchat pouze ve vodě, ale existují výjimky z tohoto pravidla. Jak u ryb probíhá dechový proces, jaké orgány se na něm podílejí, jak se příroda postarala o zástupce ichtyofauny žijící ve všech hlediscích velmi nepříznivých podmínkách?
Garantujeme, že i zkušení rybáři a akvaristé se o svých šupinatých (a někdy i nekrytých) starých dobrých přátelích hodně dozví. Pravděpodobně budete překvapeni, když zjistíte, že existují ryby, které mohou žít bez vody celé měsíce a dokonce mohou téměř šplhat po stromech! Ichtyofauna je plná tajemství a záhad, které můžete vyřešit při čtení této publikace.
Dýchání jako proces
Téměř veškerý život na Zemi je závislý na kyslíku: tento životodárný plyn se podílí na metabolismu naprosté většiny organismů. Ano, existují anaerobní bakterie, houby a řasy, ale to jsou jen nepatrné výjimky ze základního pravidla.

Tato nástraha poskytuje bohatý úlovek i při špatném záběru!
Rostliny potřebují kyslík k provádění fotosyntézy, živočichové potřebují kyslík k účasti na všech metabolických procesech. Vzduch nasycený kyslíkem vdechujeme nosem nebo ústy, ten se dostává do plic, poté do krve, proudem neseným celým tělem do každé buňky a vrací se zpět s větším podílem oxidu uhličitého.
Ryby dýchají podobným způsobem, jen kyslík čerpají primárně z vody než ze vzduchu. Voda v mořích a oceánech je pozoruhodně nasycena kyslíkem, ale ve sladkovodních útvarech vznikají problémy s jeho koncentrací. Voda může mít nedostatek životodárného plynu v důsledku:
- výrazné zvýšení teploty;
- snížení úrovně na kritické hodnoty;
- pokrytí silnou vrstvou ledu s poklesem volného prostoru;
- hnijící rostliny pod ledem;
- zvýšení koncentrace živých organismů;
- lidské aktivity.
Ať už je důvod poklesu koncentrace kyslíku jakýkoli, rybám zbývají dvě možnosti: buď se přizpůsobit, nebo vymřít. Proto příroda obdařila většinu moderních ryb schopností upadnout do nehybnosti, zpomalit metabolismus a snížit potřebu kyslíku na nějakou, někdy i dost značnou dobu.
Proč mají ryby žábry?

Jistě víte, že hlavním dýchacím orgánem ryb jsou žábry. Z tohoto pravidla neexistují žádné výjimky: neexistují žádné ryby bez žáber (no, skoro, ale o tom později). Jejich stavba je ale velmi odlišná: někdy tyto párové orgány velmi matně připomínají známé žábry karase nebo karase.
- kostnatý – hřeben;
- chrupavčité – lamelární;
- cyklostomy – vakovité.
Nejsložitější struktura žáber se nachází u kostnatých ryb, tedy u většiny obyvatel nám známých vodních ploch. Mají složitou strukturu a nepřekonatelnou účinnost: schopnost absorbovat až 30 % rozpuštěného kyslíku z vody je rekordně nedostupná pro plíce savců (samozřejmě při aplikaci do vzduchu).
Struktura žáber kostnatých ryb
Žábry kostnatých ryb jsou poměrně složité. Obvykle se skládají z:
- Žaberní oblouky. Jedná se o obloukovité útvary poseté sítí kapilár. V klasické verzi je deset oblouků, pět na každé straně (čtyři normálně vyvinuté, jeden rudimentární).
- Lepestkov. Jsou umístěny na vnější straně každého žaberního oblouku ve dvou řadách. Každý hlavní okvětní lístek obsahuje mnoho miniaturních vedlejších okvětních lístků. Jsou zodpovědné v maximální míře za metabolismus plynů i voda-sůl.
- Tyčinky. Tyto miniaturní orgány pokrývají oblouky zevnitř a fungují jako filtr, který chrání jemný žaberní aparát před všemi druhy částic.
- Rozvětvená síť krevních cév. Začíná aortou a končí masou drobných kapilár, jejichž průměr je tak malý, že je velikostí srovnatelný s červenou krvinkou. V procesu dýchání dodávají „použitou“ krev, nasycenou oxidem uhličitým a produkty rozkladu, do žáber a odstraňují ji a distribuují ji po těle ryby, již nasycené kyslíkem.
- Žábrové kryty. Tyto tvrdé kostní formace plní nejen ochrannou funkci: hrají roli jakýchsi ventilů, které poskytují určitou sílu průtoku vody během dýchání. Mimochodem, jejich struktura je docela pozoruhodná: ukazuje se, že pomocí těchto kostí lze poměrně přesně určit věk ryb. Jsou pokryty hřebeny a rýhami, jako růstové letokruhy stromu!
U všech kostnatých ryb je tlama spojena s žaberním aparátem. Když se ryba nadechne, otevře tlamu a „napumpuje“ vodu do svých maximálně oteklých žáber (víčka jsou v tuto chvíli pevně uzavřena). Okvětní lístky uvolňují prostřednictvím kapilár do vnějšího prostředí produkty okysličování a obohacují krev o kyslík. Při výdechu se ústa zavírají, víčka se otevírají, žábry se poněkud stahují a produkty rozkladu unikají do okolí.
Dýchání chrupavčitých ryb

Chrupavčité ryby, stejně jako žraloci a rejnoci, mají zásadně odlišný žaberní aparát. U většiny žraloků je to řada desek, do kterých voda vstupuje štěrbinovitými otvory. Žaberní kryty v zásadě chybí, proto žraloci nemohou aktivně dýchat a prohánět vodu žaberním aparátem.
Pasivní dýchání je zajištěno pouze při pohybu, kdy jsou otevřené žábry vydatně omývány vodou (v mořích a oceánech je naštěstí bohatá na kyslík). Preto je predátor nucen neustále se pohybovat, a to i během spánku (o jejichž mechanismech se ichtyologové stále přou), jinak se prostě udusí. Proces dýchání usnadňují také speciální spreje umístěné za očima a dodávající žábrám čerstvou vodu.
Zajímavé je, že pasivně dýchají a drží – poměrně malé ryby, které na tělech žraloků nejčastěji parazitují. Tuňák a makrela tuto schopnost mají, i když jejich žaberní kryty jsou v pořádku.
Něco málo o cyklostomech
Cyklostomy nelze nazvat rybami, biologové je řadí do samostatné třídy. Mezi nimi jsou nejznámější mihule a hagfish. Jedná se o nejprimitivnější obratlovce velmi starověkého původu, převážně parazitující na jiných zástupcích ichtyofauny. Jejich ústní aparát postrádá čelisti, ale je posetý ostrými zuby, což jim umožňuje prokousávat kůži potenciálních „hostitelů“.
Dýchací aparát cyklostomů představují speciální vaky. Například tatáž mihule má až sedm párů dýchacích vaků, z nichž každý je vybaven dvěma otvory (vnitřní vede do dýchací trubice, vnější do okolí). To umožňuje mihule dýchat za jakýchkoli podmínek: nezažívá hladovění kyslíkem, ani když je pohřben v písku nebo je připojen k „majiteli“.
Pomocné dýchací orgány
Příroda do ryb zpravidla „staví“ pomocné dýchací orgány. A čím méně příznivé jsou životní podmínky, čím více takových pomocných orgánů je, tím větší zátěž na ně dopadá.
Bylo zjištěno, že většina ryb si větrá žábry ploutvemi. Samozřejmě hrají pomocnou funkci, ale její význam je těžké přeceňovat. Pohyby ploutví přispívají k rychlému proudění vody a omývání žáber, což je zvláště důležité ve vodě chudé na kyslík malých stojatých nádrží.
Faktem je, že žábry fungují pouze ve vodě: nejsou schopny absorbovat kyslík ze vzduchu. Na souši vysychají a slepují se, což vede k rychlé smrti jedince. Čím pevněji jsou žaberní kryty schopny utěsnit choulostivý obsah, tím déle ryby vydrží bez vody. To je důvod, proč sleď, tolstolobik a pstruh hynou téměř okamžitě a kapr, kapr nebo karas může ležet v mokré trávě hodiny nebo dokonce dny bez výraznější újmy na zdraví.
Aby mohly ryby nějak přežít těžké časy, příroda je obdařila rezervními schopnostmi, které jsou někdy úžasné.
kůže

Odbočme trochu od rybího tématu a zamysleme se nad póry na naší kůži. Ve středověku, nepříliš osvíceném, byli lidé občas pokryti barvou, aby vypadali jako sochy (tyranie mocných, co naděláte). Pokud necháte barvu na kůži několik hodin a poté ji smyjete, nezpůsobí to žádné zvláštní poškození vašeho zdraví. Ale pokud je povlak nasycený toxiny ponechán několik dní, člověk s největší pravděpodobností zemře: bude otráven a zároveň se udusí. Nyní víme, že pokožka musí dýchat!
Podobný obraz je pozorován u ryb – jsou víceméně charakterizovány kožním dýcháním. Kůží samozřejmě moc kyslíku nedostanete, ale je potřeba počítat i s tím, že tělo ryby otupené na vzduchu ho spotřebuje mnohem méně. Je však třeba vzít v úvahu, že ve většině případů mohou zástupci ichtyofauny dýchat pouze mokrou kůží.
Jeseter byl v hlavním městě vždy velmi ctěn, ale mrazicí technologie se objevily teprve nedávno. Dříve se velcí jeseti dopravovali do hlavního města v plátěných kolébkách a menší jeseter v koších naplněných vlhkým mechem. Někdy byly do tlamy jesetera vloženy tampony namočené v silném alkoholu, v důsledku čehož ryby omráčily a dobře přežily několikadenní cestu.
plynový měchýř
Snad není v rybách více multifunkčního orgánu než plavecký měchýř. Jedná se jak o orgán rovnováhy, tak o rezonátor, který umožňuje zesilovat akustické a jiné signály, a jakýsi „záchranný kruh“, který umožňuje rybě zůstat na zvoleném vodním horizontu bez vynaložení sebemenší námahy.
Téměř všichni zástupci ichtyofauny, kteří žijí v našich nádržích, vědí, jak pumpovat a uvolňovat vzduch z tohoto orgánu, ale některé ryby se s ním dokonce naučily dýchat! Mnoho obyvatel vodních ploch polyká atmosférický vzduch a transportuje jej nejen do žaber, ale také do plaveckého měchýře (slyšeli jste, jak kapr a karas „šampionují“ v houštinách?), ale tento orgán plní pouze plnou dýchací funkci u plicníků, o kterých si povíme za chvíli.Později.
Vědci se domnívají, že primární funkcí plaveckého měchýře u pravěkých druhů bylo dýchání a teprve poté, s příchodem kostnatých ryb, byl přeměněn na hydrostatický.
Střevo
Ano, ano, slyšeli jste dobře: existují ryby, které dokážou spolknout vzduch a projít ho trávicím traktem, aby obohatily tělo kyslíkem. Nejnápadnějším příkladem tohoto jevu je sumec rodu Corydoras.
V tomto ohledu se nemůžeme nezmínit o sekavci, který známe: jeho střeva hrají zásadní roli při dýchání. Loach za příznivých podmínek dýchá žábrami, ale při nedostatku kyslíku využívá i pomocný orgán. Polyká atmosférický vzduch, prochází žaludkem a střevy, posetými hustou sítí kapilár, a poté jej uvolňuje ven řitním otvorem.
Neestetické? Ale je to praktické: tato malá rybka může dýchat atmosférický vzduch i přes vrstvu bahna a čeká na deště nebo záplavy v relativně pohodlných a bezpečných podmínkách.
Bludiště

Speciální dýchací orgán zvaný „labyrint“ umožňuje některým zástupcům ichtyofauny téměř plně dýchat atmosférický vzduch. Tento orgán je párový, nachází se nad žábrami. Při nádechu vstupuje atmosférický vzduch do komůrek labyrintu posetých cévami a obohacuje krev kyslíkem.
Obyvatelé našich nádrží se přítomností tohoto orgánu chlubit nemohou (snad s výjimkou hadohlavce), ale mnoho akvarijních ryb může pomocí labyrintu dýchat. Tajemství spočívá v tom, že tyto ryby přirozeně žijí v tropech, kde je i za normálních podmínek voda chudá na kyslík a častá jsou sucha.
Stejní gurami pravidelně stoupají na hladinu vody, aby polykali vzduch. Mimochodem, pokud je o tuto příležitost připravíte, jednoduše se udusí, to znamená, že žábry v tomto případě sdílejí dýchací funkci s labyrintem, ale nenahrazují ho.
Lungfish
Existují ryby, které dokážou absorbovat kyslík z vody i vzduchu s téměř stejným úspěchem. Právem je lze nazvat skutečnými šampiony v přežití, kteří se nezaleknou ani těch nejdrsnějších podmínek.
Lungfishes jsou jedním z nejstarších zástupců ichtyofauny. Dlouho byli považováni za vyhynulé a teprve asi před 150 lety jejichtyologové učinili ohromující objev: ve vyprahlých oblastech Afriky a Austrálie žijí plicníci a cítí se dobře!
Plicník má totiž kromě žaber také orgán, jehož funkce jsou podobné našim plicím. Bylo prokázáno, že se vyvinul z plaveckého měchýře a v průběhu evoluce získal buněčnou strukturu a síť kapilár. Někteří vědci se domnívají, že to byl plicník, kdo předvídal vynoření zvířat z vodního živlu na pevninu.
Když rybník vyschne, africký Protopterus se zavrtá do bahna, které po vysušení vytvoří kolem jeho těla hustý kokon. Tam protopterus hibernuje, dýchá atmosférický vzduch dírou v bahně a může takto spát několik let. Jakmile voda zámotek rozpustí, protopterus se probudí a začne vést životní styl odpovídající rybě. Ale orobinec (australský endemit) přežívá sucho v místních rybnících, dýchá výhradně atmosférický vzduch – v takových loužích je totiž velmi málo kyslíku.
Zajímavá fakta

Už vás nebaví být překvapeni? Pak ještě pár zajímavostí na svačinu:
- Hlaváč. Skokan nelze nazvat plicníkem v akademickém slova smyslu, ale rekordy nastavuje i v pobytu mimo vodu. Tento exotický zázrak tráví většinu svého života na souši, ve vlhké atmosféře mangrovů. Mimochodem, opravdu dobře skáče a dokonce šplhá po kořenech stromů při hledání hmyzu, kterým se primárně živí (přední ploutve se přeměnily v dobře vyvinuté končetiny). Tato ryba přitom dýchá celým povrchem kůže a hlavní roli v procesu okysličování hraje ocas. Ve vodním prostředí přechází na normální způsob dýchání.
- Crucian. Karas obecný je schopen přežít i v těch nejextrémnějších podmínkách. Jeho prvkem jsou zarostlé rybníky, kde je běžný nedostatek kyslíku. Má dobře vyvinuté kožní dýchání a schopnost polykat atmosférický vzduch. Nebudete tomu věřit: v pravidelně vysychajících jezerech Kazachstánu byli nalezeni živí karasi, kteří leželi v bahně déle než rok!
- Sklouznout okoun. Před námi je další úžasná ryba, charakteristická pro ichtyofaunu jižní Asie – horolezec nebo liána. Okoun se mu říká jen kvůli jeho vizuální podobnosti s odpovídající rybou – posuvníky tvoří samostatnou objednávku. Labyrint prolézačky tedy funguje tak dobře, že umožňuje strávit několik dní mimo vodní živel, lovit červy a hmyz. Předpokládá se, že horolezecké lano je dokonce schopné šplhat po stromech (existují svědectví), ale skeptici se domnívají, že ho tam nosí draví ptáci.
- Úhoř. Dalším zázrakem ze světa ichtyofauny je úhoř. Nejen, že tato ryba vypadá jako had, ale je také schopna dýchat atmosférický vzduch a plazit se mezi vodními plochami úplně jako had. Úhoře k tomu nutí jeho rozmnožovací instinkt: musí urazit tisíce kilometrů z evropských nádrží až do Sargasového moře, protože se tam tře výhradně. Úhoř se na souši pohybuje hlavně v noci a brzy ráno, po orosené trávě, několik hodin bez vody, což je umožněno extrémně vyvinutým kožním dýcháním.
- Arapaima. Před námi je největší sladkovodní ryba (žije v povodí Amazonky), což je samo o sobě významné. Nejpozoruhodnější je ale něco jiného. Faktem je, že žábrami v prvním měsíci života dýchají pouze juvenilní arapaimy. Dospělí k tomu používají plavecký měchýř, který má velmi dokonalou strukturu a porézní strukturu a je blízkou obdobou plic. Mladé arapaimy jsou nuceny vynořit se na povrch, aby se nadechly jednou za 2-3 minuty, dospělí – jednou za 6-10 minut. Pokud je o tuto příležitost připravíte, udusí se, bez ohledu na to, jak paradoxně to může znít při aplikaci na ryby.
Tato publikace představuje nejpozoruhodnější rysy dýchání různých zástupců ichtyofauny, ale ve skutečnosti je jich mnohem více. Svět ryb je příliš úžasný a mnohostranný na to, aby byl studován pouze z gastronomického hlediska!

Rybáři se diví, proč já koušu a oni ne? Jen pro vás odhaluji tajemství: je to všechno o zázračné návnadě!
















