Při nejaktivnější, široké účasti mikroorganismů v přírodě, hlavně v půdě a hydrosféře, neustále probíhají dva protichůdné procesy: syntéza složitých organických sloučenin z minerálních látek a naopak rozklad organických látek na minerální. Jednota těchto protichůdných procesů je základem biologické role mikroorganismů v koloběhu látek v přírodě. Mezi různými procesy přeměny látek v přírodě, kterých se aktivně účastní mikroorganismy, je koloběh dusíku, uhlíku, fosforu, síry a železa pro život rostlin, zvířat a lidí na Zemi nanejvýš důležitý.
Nejdůležitějším prvkem, který je součástí bílkovin, a má tedy pro život mimořádný význam, je dusík. Živí tvorové obývající planetu obsahují přibližně 15–20 miliard tun dusíku, půdy (ve 30centimetrové vrstvě) na každý hektar obsahují v průměru 5–15 tun dusíku.
V koloběhu dusíku v přírodě za účasti mikroorganismů se rozlišují tyto stupně: asimilace atmosférického dusíku, amonifikace, nitrifikace, denitrifikace.
Asimilace dusíku z atmosférického vzduchu bakteriemi fixujícími dusík. Mezi mikroby, které asimilují vzdušný dusík, se rozlišují dvě skupiny: volně žijící a nodulární.
Volné bydlení fixátory dusíku žijí a fixují dusík v půdě nezávisle na rostlinách. Hlavní typy těchto mikrobů: Azotobacter chroococcum, Cl. pasteurianum. Azotobacter během roku fixuje 1 až 20 kg plynného dusíku na ploše 50 hektaru, čímž zvyšuje úrodnost půdy. Tento proces probíhá nejintenzivněji, když je půda dobře provzdušněná.
Uzlík bakterií – aktivní fixátory atmosférického dusíku v symbióze s nahosemennými rostlinami. Přítomnost bakterií v uzlinách luskovinových rostlin zjistil M. Voronin. V čisté kultuře byly tyto mikroby izolovány Beijerinckem v roce 1888 a pojmenovány Bact. radicicola (moderní – rod Rhizobium).
Ammonifikace – jedná se o mineralizaci organických látek obsahujících dusík, ke které dochází vlivem amonifikačních mikrobů vylučujících proteolytické enzymy. Díky amonifikaci zástupců flóry a fauny a jejich odpadních látek (močovina, fekálie) se půda obohacuje o dusík a další sloučeniny. Amonifikační mikrobi zároveň hrají obrovskou sanitární roli, čistí půdu a hydrosféru od rozkládajícího se organického substrátu. Hlavní zástupci amonifikačních mikrobů rozšířených v přírodě jsou následující. Mikroorganismy, které rozkládají močovinu: Vy. probatus a Sporosarcina ureae
Odhaduje se, že celý svět zvířat na zeměkouli vylučuje 150 tisíc tun močoviny denně. V průběhu roku to činí více než 50 milionů tun močoviny nebo 20 milionů tun dusíku.
Spórotvorné aeroby jste vy. mesentericus (bramborová bakterie), Vas. megatherium (bakterie zelí), Vas. subtilis (bacil seno), Vas. mycoides (bacil plísně). Aerobní amonifikátory, které netvoří spory, jsou E. coli, Proteus vulgaris, Ps. fluorescens.
Mezi anaerobní sporotvorné amonifikátory patří Cl. putrificum (klostridium tvořící plyn), Cl. sporogenes.
Amonifikaci způsobují také aktinomycety, houby a trichoderma žijící v půdě.
Nitrifikace – fáze přeměny dusíku mikroorganismy po amonifikaci. Tento proces je oxidace amoniaku vznikajícího při rozkladu organických sloučenin obsahujících dusík.
Denitrifikace, ke kterému dochází vlivem mikrobů, je redukce dusičnanů za vzniku • konečného produktu – molekulárního dusíku, vracejícího se z půdy do atmosféry. Tento proces je způsoben denitrifikačními bakteriemi. Nejběžnější z nich v přírodě: Tiolacillus denitrifi-cans – tyčinka, která netvoří spory, fakultativní anaerob; Ps. fluo-rescens – pohyblivá tyčinka, uvolňuje nazelenalý pigment, rychle rozkládá dusičnany; Ps. aeruginosa – bakterie podobná předchozí; Ps. Stutzeri je malá tyčinka, která tvoří řetězce a rozkládá dusičnany za anaerobních podmínek.
Role mikrobů v uhlíkovém cyklu. Nejdůležitějším organogenem nalezeným v mikrobech, rostlinách a zvířatech je uhlík. V buněčné hmotě tvoří tento prvek asi 50 % sušiny.
K přeměně oxidu uhličitého, který nemá energetické vlastnosti, na organické energetické sloučeniny potřebují autotrofní mikrobi zdroje tepla, kterými jsou pro ně sluneční energie nebo chemická energie oxidace minerálních látek. Asimilace uhlíku pomocí sluneční energie se nazývá fotosyntéza a použití chemické energie se nazývá chemosyntéza. Mezi fotoautotrofy patří barevné bakterie: zelené obsahují v cytoplazmě chlorofyl a fialové obsahují červený nebo hnědý pigment. Nejvýznamnější z nich jsou nitrifikační bakterie, které oxidují amoniak na soli kyseliny dusité. Jejich zdrojem uhlíku pro syntézu buněčných látek je oxid uhličitý. Thionové bakterie jsou chemoautotrofy, oxidují síru na kyselinu sírovou. Autotrofní mikrobi tak pomocí sluneční nebo chemické energie přeměňují oxid uhličitý na organickou hmotu. Hlavním procesem, který vrací oxid uhličitý do atmosféry, je rozklad organických sloučenin pod vlivem mikroorganismů. Tento proces rozkladu organických sloučenin bez dusíku se nazývá kvašení. V přírodě existuje mnoho druhů fermentací způsobených určitými druhy mikrobů. Uvádíme pouze ty, které jsou pro uhlíkový cyklus nejdůležitější.
Fermentace vlákniny. V přírodě jsou obrovské zásoby uhlíku soustředěny ve vlákně (celulóze) rostlin. Po jejich smrti se vlákno rozloží, uvolňuje uhlík ve formě oxidu uhličitého, který se vrací zpět do atmosféry. Vláknina je nejintenzivněji rozkládána celulózovými mikroby v trávicím ústrojí býložravců. Dochází k anaerobní a aerobní fermentaci vlákniny.
Ve veterinární medicíně má zvláštní význam vodíková a metanová fermentace vlákniny v předžaludcích skotu. Když tato zvířata sežerou velké množství zelené hmoty luštěnin (vojtěška, jetel), zvláště vlhké od rosy nebo deště, dochází v jejich předžaludcích k velmi intenzivní fermentaci za tvorby velkého množství vodíku, metanu a oxidu uhličitého. Tyto plyny způsobují akutní otok bachoru – bubínku.
Termofilní mikrob Cl. intenzivně rozkládá vlákninu v hnoji za anaerobních podmínek. termocelum, zahřátí na 60-65 o C.
Aerobní kvašení vlákno nejintenzivněji se vyskytuje pod vlivem následujících tří v přírodě rozšířených rodů mikroorganismů: Cytophaga – pohyblivé dlouhé tyčinky se špičatými konci, Celvibrio – zakřivené tyčinky, Celfacicula – krátké tyčinky. V aerobních podmínkách vlákninu rozkládají i aktinomycety a plísně rodů Aspergillus, Penicillium aj.
Celulózové mikroorganismy plní obrovskou hygienickou roli, rozkládají vlákna mrtvých rostlin, díky čemuž se v půdě hromadí humus a zvyšuje její úrodnost.
Pro veterinární medicínu je mezi houbami, které ničí vlákninu, zvláště důležitý Stachybotris alternans, který způsobuje vážná onemocnění zvířat.
Velmi škodlivým ničitelem lignifikovaného vlákna (dřeva) je domácí houba Merulium lacrymans. Tato houba, rostoucí ve dřevě, jej činí zcela nepoužitelným (shnilý stav), ničí dřevěné stavby, zejména stropy a podlahy v chovech hospodářských zvířat.
Fermentace pektin látky. K ničení odumřelých rostlin dochází za aktivní účasti mikroorganismů, které způsobují fermentaci pektinových mezibuněčných látek, které vážou rostlinné buňky. Zahřátím získávají pektinové látky želatinovou konzistenci (pectis – rosol). Původci této fermentace jsou Cl. pectinovorum jsou sporotvorné, pohyblivé velké tyčinky. Velký praktický význam má fermentace kyseliny pektinové při rozvlákňování přadných rostlin (len, konopí).
Alkohol kvašení způsobené kvasinkovými houbami, které rozkládají cukry pomocí enzymu zymázy za vzniku ethylalkoholu a oxidu uhličitého, podle následující rovnice:
Divoké kvasinky jsou v přírodě rozšířeny, žijí na květech, listech a stoncích rostlin, zejména ve velkém množství na plodech. Kulturní kvas se používá při pečení. Kefír se také vyrábí pomocí kvasnic. Celý průmysl výroby lihu, různých vín a piva je založen na činnosti kvasinek. Tekuté a suché krmné kvasnice bohaté na bílkoviny, tuky a vitamíny se používají v chovu zvířat.
Saccharomyces cerevisiae – pekařské droždí – jsou oválné buňky o velikosti 8-10 mikronů. Tyto kvasinky způsobují vrchní a spodní kvašení. Svrchní kvašení probíhá při teplotě 14-24 o C za vydatného uvolňování plynu, zatímco kvasinky stoupají vzhůru a tvoří film. Tento typ fermentace se používá při pečení a výrobě vína. Spodní kvašení probíhá při teplotě 4-10 o C, kvasinky se pomalu množí ve spodních vrstvách, používají se v pivovarnictví.
Tarula utilis – nutriční kvasinky – velké, kulaté buňky s bujným růstem, jejich cytoplazma je bohatá na tuk. Torula kefír – kefírové kvasnice – oválné a kulaté buňky koncentrované v kefíru v koloniích.
Kyselina mléčná kvašení. Mikrobiologickou podstatu tohoto procesu stanovil L. Pasteur. V důsledku mléčného kvašení se na kyselinu mléčnou štěpí především cukry, ale i vícemocné alkoholy a bílkoviny. Tento proces lze schematicky znázornit následující rovnicí:
Mléčná fermentace je anaerobní proces, který probíhá bez kyslíku. Odpradávna je lidmi hojně využíván k výrobě různých mléčných výrobků – másla, sýrů, kefíru, kumissu, jogurtů. Na mléčném kvašení je založena i příprava siláže, fermentace a nakládání zeleniny. Původci této fermentace jsou v přírodě velmi rozšířeni, nacházejí se v půdě, vodě, vzduchu, na rostlinách, ve stavbách hospodářských zvířat, na kůži zvířat a v obytných prostorách.
Streptococcus lactis – kulovité nebo oválné buňky tohoto mikroba jsou uspořádány do párů, častěji však do řetízků; tvoří 0,8-1% kyseliny mléčné. Bact. bulgaricum poprvé izoloval I. I. Mečnikov z bulharského sraženého mléka; je to dlouhá, nepohyblivá tyčinka, která netvoří spory, její optimální teplota je 40–48 o C, akumuluje 3–3,5 % kyseliny mléčné. Bact. acidophilum – morfologicky a fyziologicky podobný bulharskému bacilu. Bact. casei je pevná hůl, existují krátké a dlouhé formy uspořádané v řetězech. Bact. Delbrucki je nepohyblivá dlouhá tyčinka bez výtrusů, která akumuluje více než 2% kyseliny mléčné a v prostředí s křídou až 10%, v průmyslových podmínkách je výrobcem kyseliny mléčné. Bact. Brassicum je hlavním původcem kvašení při zrání zelí, akumuluje asi 2 % kyseliny mléčné. Bact. cucumeris fermentati – fermentační činidlo při nakládání okurek, akumuluje 1% kyseliny mléčné.
Všechny bakterie mléčného kvašení jsou antagonisty hnilobných mikrobů. To je základem pro použití dietních produktů kyseliny mléčné pro prevenci a léčbu gastrointestinálních onemocnění způsobených hnilobnými mikroby u lidí a novorozených zvířat.
Octová kyselina oxidace – mikrobiologický proces oxidace ethylalkoholu na kyselinu octovou. Jeho povahu poprvé stanovil L. Pasteur, čímž prokázal vedoucí úlohu bakterií v něm. Ty jsou v přírodě rozšířené, nacházejí se v půdě, vzduchu, na rostlinách, v obytných prostorách a na farmách hospodářských zvířat.
Rod bakterií kyseliny octové – Acetobacter – se skládá z 11 druhů, z nichž hlavním je Bact. aceti – octová tyčinka. Jedná se o nepohyblivý, krátký, bezvýtrusný, aerobní prut, umístěný samostatně, častěji však v dlouhých řetězcích.
Při dlouhodobém skladování piva a suchých (nealkoholizovaných) vín vzniká na jejich povrchu zvrásněný film, nazývaný „octová děloha“ neboli Mycoderma aceti. Skládá se ze tří nejběžnějších octových bakterií v přírodě – Acetobacter aceti, A. pasteurianurn a A. kutringianurn. V průmyslu se ocet vyrábí pomocí těchto bakterií jejich namnožením na bukových pilinách, hojně navlhčených roztokem ethylalkoholu.
Velký praktický význam při silážování krmiv má fermentace kyselinou octovou.
Kyselina máselná kvašení poprvé studoval L. Pasteur, je způsoben mikroby kyseliny máselné, které rozkládají sacharidy za vzniku kyseliny máselné, podle následující souhrnné rovnice:
Mikrobi kyseliny máselné jsou většinou anaeroby, v přírodě jsou rozšířené, nacházejí se v půdě, vodě, vzduchu, na rostlinách, potravinách a krmivech. Současně se sacharidy rozkládají tuky a bílkoviny a vznikají nejprve meziprodukty – kyselina pyrohroznová, acetaldehyd, pak kyselina máselná a vedlejší produkty – aceton, butylalkohol, oxid uhličitý, vodík. Fermentaci kyseliny máselné způsobuje asi 25 druhů mikroorganismů.
Ty hlavní: Cl. pasteurianum, Cl. pektinovorum, Cl. felsineum. Jedná se o pohyblivé velké tyčinky se zaoblenými konci, které tvoří výtrusy a získávají charakteristický vřetenovitý tvar. Cytoplazma těchto mikrobů obsahuje glykogen a granulózu, takže se dobře barví roztokem jódu v modré a hnědé barvě. Mikrobiální spory jsou velmi odolné vůči teplu a snesou sterilizaci při teplotě 120 o C, živé zůstanou např. v masových a rybích konzervách. Jak se množí v konzervách, produkují plyny, které způsobují bobtnání plechovek (bombardování). Zároveň se v těchto produktech hromadí toxické látky. Proto jsou konzervy s bombardováním pro potraviny nevhodné.
Fermentace kyseliny máselné je často příčinou žluknutí slunečnicových semen, sójových bobů a žluknutí rostlinných olejů a tuků živočišného původu. Když se kyselina máselná hromadí v siláži v množství 0,3-0,4%, je zvířaty špatně prožraná. Mikrobi kyseliny máselné se podílejí na samoohřevu vlhkého zrna a sena.
Přeměna fosforu, železa a síry mikroorganismy. Fosfor je součástí bílkovin a lipoidů. Hojně se vyskytuje zejména v buněčných jádrech, mozku lidí a zvířat. Mikroorganismy podílející se na přeměně fosforu žijí v půdě a ve vodě. Jejich úloha spočívá ve dvou procesech: mineralizaci fosforu, který je součástí organických látek, a přeměně fosfátových solí z mírně rozpustných na vysoce rozpustné. Mineralizaci fosforu způsobují hnilobné bakterie, zejména vy. megatherium. Vzniklá kyselina fosforečná se váže s půdními alkáliemi a mění se na málo rozpustné soli vápníku, železa, hořčíku, a proto jsou rostlinám nepřístupné. Následně se působením půdních kyselinotvorných bakterií, zejména nitrifikačních, tyto soli přeměňují na rozpustné sloučeniny kyseliny fosforečné dostupné rostlinám.
Železo je součástí proteinu hemoglobinu, který se nachází v červených krvinkách. To vysvětluje jeho důležitou roli v procesu dýchání lidí a zvířat.
Hlavními zástupci železitých bakterií jsou vláknité bakterie rodů Crenotrix, Chlamydothrix, Cladothrix. Tyto bakterie jsou dlouhá vlákna pokrytá společnou sliznicí, ve které je uložen hydrát oxidu železa. Po odumření bakterií se tvoří bažina a jezerní železná ruda, ležící na ostrovech o rozloze desítek a stovek metrů čtverečních. Bakterie železa hrají důležitou roli při tvorbě ložisek feromanganu v přírodě.
Bílkoviny rostlinného a živočišného původu obsahují také síru, což vysvětluje význam tohoto prvku v koloběhu látek.
Bakterie, které metabolizují sloučeniny síry, se nazývají sirné bakterie. Žijí v půdě, vodě a hnoji. Při rozkladu organických látek obsahujících síru v půdě a také při redukci solí kyselin sírových, siřičitých a siřičitých vzniká sirovodík, který je toxický pro rostliny a živočichy. Tento plyn se přeměňuje na neškodné sloučeniny přístupné rostlinám sirnými bakteriemi.
V tomto článku budeme hovořit o užitečných funkcíchbakterie fixující dusík a na jejich základě vybrat léky.
Životní procesy
Všechny bakterie vázající dusík lze na základě vlastností jejich životních procesů rozdělit do dvou skupin.
- První skupina je nitrifikační. Podstata metabolismu v tomto případě spočívá v řetězci chemických přeměn. Amonium neboli čpavek se přeměňuje na dusitany – soli kyseliny dusičné. Dusitany se zase přeměňují na dusičnany, což jsou také soli této sloučeniny. Ve formě dusičnanů je dusík lépe absorbován kořenovým systémem rostlin.
- Druhá skupina se nazývá denitrifikátory. Provádějí opačný proces: dusičnany obsažené v půdě se přeměňují na plynný dusík.
V přírodě tak probíhá cyklus dusíku. Mezi životní procesy patří i proces rozmnožování. Vzniká rozdělením buněk na dvě. Mnohem méně často – pučením. Bakterie mají také sexuální proces zvaný konjugace. V tomto případě dochází k výměně genetické informace. Jelikož kořenový systém vylučuje mnoho cenných látek, usazuje se na něm spousta bakterií. Přeměňují rostlinné zbytky na látky, které rostliny mohou absorbovat. Vrstva půdy kolem ní díky tomu získává určité vlastnosti. Říká se tomu rhizosféra.
Bakterie fixující dusík
Mezi procesy, na kterých závisí biologická produktivita na zeměkouli, je jedním z nejdůležitějších fixace atmosférického dusíku mikroorganismy. Problém biologické fixace dusíku je jedním z hlavních problémů zemědělské a biologické vědy. Vědci stojí před úkolem najít způsoby, jak řídit proces fixace dusíku a na tomto základě zvýšit výnosy plodin.
Biologický dusík může sloužit jako významný doplněk dusíkatého fondu půdy, napomáhat zvýšení její úrodnosti a tím zajistit hospodárnější využití technického dusíku – hnojiva.
V zemské kůře celkový obsah dusíku (molekulárního i ve formě sloučenin) dosahuje 0,04 % (hmot.). Převážná část dusíku na Zemi se nachází v atmosférickém vzduchu; 78 % vzduchu je čistý molekulární dusík. V kvantitativním vyjádření to činí 4*1015 tun.
Ani lidé, ani zvířata, ani rostliny nemohou spotřebovávat molekulární dusík, který je ve vzdušném oceánu hojný. Sloup vzduchu nad jedním hektarem zemského povrchu obsahuje 80 000 tun dusíku. Pokud by to rostliny dokázaly asimilovat, stačila by tato zásoba k produkci 30 quintalů obilí z 1 hektaru na více než půl milionu let. Rostliny však potřebují dusík z minerálních sloučenin, a když se „koupou“ v molekulárním dusíku, mohou zažít „hladovění dusíkem“.
Obsah dusíku dostupného rostlinám v půdě je obvykle nízký. Zvyšování výnosu zemědělských rostlin je proto spojeno především se zlepšením jejich výživy dusíkem.
Podle hrubých odhadů je pro zemědělské produkty na celém světě ročně potřeba asi 100–110 milionů tun dusíku. Minerálními hnojivy se přidává pouze asi 30 % dusíku.
Nedostatek dusíku je z velké části kompenzován biologicky, a to především dodávkou dusíku akumulovaného v půdě mikroorganismy, primárně dusík fixujícími.
Do roku 2000 se bude na Zemi ročně vyrábět přibližně 100 milionů tun dusíkatých hnojiv. Je třeba předpokládat, že do této doby se výnosy zdvojnásobí a odstraní z půdy až 200 milionů tun dusíku. V důsledku toho i poté zůstane role mikrobiologického faktoru v zásobování zemědělských rostlin dusíkem velmi významná.
Chemický průmysl SSSR patří mezi první na světě ve výrobě minerálních hnojiv. Rozsáhlé území zemědělského využití však neumožňuje dostatečně zásobit všechny plodiny minerálními nutričními prvky včetně dusíku. Proto se v přiměřeném množství podává pouze u technických plodin.
V SSSR při současných sklizních odstraňují zemědělské produkty z půdy ročně asi 10 milionů tun dusíku. Využití minerálních dusíkatých hnojiv u nás přitom zatím nepřesahuje 4 miliony tun a organická hnojiva produkují asi 2,5 milionu tun dusíku. Vzhledem k tomu, že minerální hnojiva nejsou rostlinami zcela využívána (60–70 %), je roční deficit návratnosti dusíku minimálně 4–5 milionů tun.
Chemický průmysl v příštích letech výrazně zvýší produkci minerálních hnojiv. V roce 1975 by se měla produkce dusíkatých hnojiv zdvojnásobit a obilniny dostanou více dusíku ve formě minerálních sloučenin. To zvýší průměrný výnos na přibližně 20 c/ha. Minerální a organická hnojiva však ani potom nevykompenzují odstraňování dusíku z půdy.
Uvědomujeme-li si tedy nepochybnou potřebu chemizace zemědělství, nesmíme zapomínat na možnost a proveditelnost co nejširšího využití biologického dusíku. Je to dáno i zlepšením zásobování krmivem, protože symbiotické fixátory dusíku poskytují hospodářským zvířatům levné bílkovinné krmivo (vojtěška, jetel a další druhy luštěnin).
Vynikající ruský vědec, zakladatel sovětské agrochemie D.N. Pryanishnikov poznamenal, že bez ohledu na to, jak vysoce rozvinutá je výroba minerálních hnojiv, nikdy bychom neměli zapomínat na vhodnost používání biologického dusíku.
V řadě oblastí černozemního pásma, kde se půda obdělává více než 300 let, jsou dosahovány vcelku uspokojivé výnosy bez aplikace minerálních hnojiv. Podle výpočtů by během této doby půdy ztratily veškerý dusík, který obsahovaly. Za to, že se tak neděje, vděčíme fixátorům dusíku.
Existují dvě skupiny mikroorganismů fixujících atmosférický dusík. Jedna z nich je v symbióze s vyššími rostlinami, tvoří na kořenech uzliny. Do této skupiny patří uzlové bakterie. Mikroorganismy jiné skupiny žijí v půdě nezávisle na rostlinách. Patří mezi ně Azotobacter, Clostridium, Beierinckia a další volně žijící mikroorganismy. Potenciál symbiotických fixátorů dusíku je mnohem vyšší než u volně žijících.
Historie objevu bakterií fixujících dusík
Problém biologického dusíku vznikl s rozvojem zemědělské kultury. Z praktických agronomických činností člověka je již dlouho známo, že luštěniny zvyšují úrodnost půdy. Zpátky ve 3. – 1. století. před naším letopočtem E. Psali o tom řecký filozof Theophrastus a Římané Cato, Varro, Plinius a Virgilius.
První vědecké vysvětlení schopnosti luštěnin akumulovat dusík patří francouzskému agrochemikovi J. Boussingaultovi (1838). Zjistil, že vojtěška a jetel obohacují půdu dusíkem, zatímco obilí a okopaniny ji vyčerpávají. Tyto skutečnosti spojoval se schopností luštěnin vázat dusík ze vzduchu. Boussingault se však mylně domníval, že fixačním činidlem jsou listy bobovité rostliny. Právě tento nesprávný závěr vedl Boussingaulta k tomu, že o 15 let později svůj objev popřel.
Ve snaze přesvědčivěji dokázat správnost své myšlenky provedl Boussingault řadu experimentů. Na rozdíl od svých dřívějších pokusů nyní nepěstoval na kalcinovaném písku sazenice luskovin přesazených z pole, ale důkladně promytá semena (lupina a fazole); nádoby s rostlinami byly umístěny pod skleněným krytem. Za takových podmínek nedocházelo k obohacování rostlin „vzdušným dusíkem“. Nyní je to jasné a snadno vysvětlitelné.
Právě důkladnost experimentu, který vyloučil možnost infekce kořenového systému semenáčků uzlíkovými bakteriemi, vedla Boussingaulta k výsledkům, které vyvrátily jeho předchozí údaje. Přesto, protože považoval nejnovější experimenty za spolehlivější a existenci uzlíkových bakterií ani nenaznačovaly, uznal výsledky předchozích experimentů za chybné a vzdal se jich.
Trvalo několik desetiletí, než se podařilo prokázat, že luskoviny fixují molekulární dusík pouze v symbióze s mikroorganismy, které způsobují tvorbu uzlů na jejich kořenech.
Dosud nashromážděné rozsáhlé zkušenosti svědčí o velké roli luštěnin v úrodnosti půdy. Pryanishnikov upozorňuje, že po zavedení střídání plodin s výsevem jetele v Evropě se průměrný výnos obilí zvýšil ze 7 na 17 centů na 1 hektar. Na Moskevské zemědělské akademii. K. A. Timiryazev, výnosy žita v šestipolním osevním postupu s ročním jetelem po dobu 50 let bez aplikace minerálních hnojiv zůstávají na úrovni 14 hektarů na 1 hektar a bez jetele dosahuje výnos pouze 7 centů. Na úrodnějších půdách s dobrým agrotechnickým ošetřením luskoviny výnosy ještě zvyšují.
Proto není divu, že v zemích s vysoce rozvinutým zemědělstvím zabírají obvykle až 20-25 % obdělávané plochy luskoviny. Zároveň můžete získat cenné jídlo – zelenou hmotu rostlin a obohatit půdu dusíkem.
Zdá se, že luštěniny hrají hlavní roli při fixaci molekulárního dusíku v obdělávaných půdách. Bylo by však mylné se domnívat, že všechny druhy luštěnin obohacují půdu stejně. Celkový nárůst množství dusíku v nadzemní hmotě a rostlinných zbytcích při pěstování lupiny je 150-200 kg, jetele červeného – 180 kg, vojtěšky – 300 kg, jetele sladkého – 150 kg, luštěnin na zrno – 50-60 kg dusíku za rok na 1 hektar půdy. Přitom zisk dusíku v půdě u všech uvedených druhů s výjimkou luskovin na zrno je cca 50-70 kg na 1 ha.
V současné době je také známo přes 200 různých druhů dalších rostlin, u kterých se plně prokázala schopnost fixovat dusík v symbióze s mikroorganismy tvořícími uzlíky na kořenovém systému nebo na jejich listech. Většina z nich patří ke stromům a keřům.
Následně byl seznam fixátorů dusíku doplněn o nové typy mikroorganismů – zástupce dalších systematických skupin.
Aktivita všech volně žijících bakterií fixujících dusík v půdě je omezena nedostatkem organické hmoty. Nemohou tedy zajistit výraznou akumulaci dusíku (v průměru neakumulují více než 5 kg dusíku na 1 ha). Jejich aktivitu lze aktivovat přidáním čerstvé organické hmoty.
Pronikání bakterií do kořene
Způsoby pronikání bakterií do kořene Existuje několik způsobů, jak zavést bakteriální buňky do tkání kořenového systému. K tomu může dojít v důsledku poškození kožní tkáně nebo v místech, kde jsou kořenové buňky mladé. Zóna kořenových vlásků je také cestou pro pronikání chemotrofů do rostliny. Dále se infikují kořenové vlásky a v důsledku aktivního dělení bakteriálních buněk se tvoří uzliny. Napadené buňky tvoří infekční vlákna, která pokračují v procesu pronikání do rostlinné tkáně. Pomocí vodivého systému jsou bakteriální uzliny spojeny s kořenem. Postupem času se v nich objevuje zvláštní látka – leghemoglobin.
V době optimální aktivity získávají uzliny růžovou barvu (díky pigmentu leghemoglobin). Pouze ty bakterie, které obsahují leghemoglobin, jsou schopny fixovat dusík.
Význam chemotrofů
Lidé si již dávno všimli, že když luskoviny zryjete i s půdou, úroda na tomto místě bude lepší. Není to opravdu o procesu orby. Taková půda je více obohacena o dusík, který je tak nezbytný pro růst a vývoj rostlin. Pokud se list nazývá továrna na kyslík, pak bakterie vázající dusík lze právem nazvat továrnou na dusičnany. Kvůli nedostatku znalostí byly připisovány pouze rostlinám a nebyly spojovány s jinými organismy. Bylo navrženo, že listy mohou vázat atmosférický dusík. Při pokusech se zjistilo, že luštěniny, které rostly ve vodě, tuto schopnost ztrácejí. Více než 15 let zůstávala tato otázka záhadou. Nikdo netušil, že to všechno provedly bakterie fixující dusík, jejichž stanoviště nebylo studováno. Ukázalo se, že věc je v symbióze organismů. Pouze společně mohou luštěniny a bakterie produkovat dusičnany pro rostliny. Vědci nyní identifikovali více než 200 rostlin, které nepatří do rodiny luštěnin, ale jsou schopny vytvořit symbiózu s bakteriemi fixujícími dusík. Cenné vlastnosti mají také brambory, čirok a pšenice.
