Různé rostlinné orgány plní různé funkce. Listy syntetizují organické látky, proto musí neustále přijímat vodu a minerály. Kořeny absorbují vodu a minerály a potřebují zásobu organické hmoty, aby mohly dýchat a růst. Květy, plody a růstové vrcholy rostlin jsou konzumenty organických látek, jejichž značná část se ukládá do zásob. To vše vyžaduje pohyb vody a látek v ní rozpuštěných v rostlině.
Voda a látky v ní rozpuštěné se v rostlině pohybují především dvěma způsoby: difúzí a formou proudění. Difúze vody a látek probíhá podél koncentračního gradientu a řídí se Fickovým zákonem. Pohyb ve formě proudění nastává podél gradientu hydrostatického tlaku, voda se pohybuje podél gradientu proudění a přes membrány v přítomnosti osmotického nebo turgorového tlakového gradientu.
Tento pohyb je nejvýraznější u dřevin. Studie ukázaly, že látky se pohybují podél kmene stromu dvěma hlavními směry: voda a minerály se pohybují směrem nahoru od kořenů k listům – tok vzhůru; druhý, nesoucí organickou hmotu dolů ke kořenům, je sestupný tok. Organické látky z listů však vstupují nejen do kořenového systému, ale také se přesouvají do morfologické špičky, květů a plodů. Sestupné proudění je proto lepší nazývat proudem plastických látek.
Existenci dvou toků – vzestupných a plastických látek – lze ověřit experimentem, jehož podstata je následující. Kruhový řez se provádí na kmeni stromu nebo na jednom z výhonků prvního nebo druhého řádu. Kůrový parenchym se z výhonku vyřízne do prstence širokého několik centimetrů. Abyste předešli vysychání, obalte oblast výřezu látkou nebo ji zakryjte zahradním lakem. Po nějaké době se nad prstencem vytvoří přítok – kalus – v důsledku pozastavení sestupného toku. Pokud prsten není příliš široký, obvykle srůstá.
Když se takový prsten vytvoří, rostlina nějakou dobu dobře roste, nabušený stav buněk zůstává normální a dochází k pohybu vody a látek v ní rozpuštěných. Příliv nad prstencem vzniká v důsledku proliferace buněk kůrového parenchymu a hromadění plastických látek v nich – sacharidů, organických kyselin atd. Pokud je prstenec dostatečně široký a nesrůstá dohromady, pak se plastové látky nevstoupí do kořenového systému, vyčerpá se a strom nebo výhonek odumře.
Vzestupný proud prochází cévami a tracheidami, což jsou mrtvé duté buňky a samy o sobě nemají sání ani žádnou jinou sílu schopnou uvést vodu do pohybu. Vlivem konkávnosti menisků v cévách, což jsou kapiláry, může voda vystoupit nejvýše 0,1 cm o průměru 30 mm, voda u dřevin však stoupá i desítky metrů, takže to nelze vysvětlit kapilárními silami, transpirace a kořenový tlak.
Voda v nádobách je jakoby suspendována z odpařovacích buněk ve formě tenkých vláken. Spodním koncem dosedají v cévách na buňky kořenových vlásků. Spojitost vodních závitů je určena silami vzájemné adheze molekul vody a silami jejich adheze k buněčným stěnám cév. Existenci vodních vláken v rostlinách dokládají četná fakta a pozorování, například zmenšení průměru stonků rostlin a kmenů stromů v důsledku intenzivní transpirace. Aby se voda pohybovala vzhůru, musí mít odpařovací buňky dostatečnou sací sílu, která může být v buňkách listového parenchymu poměrně velká (dosahuje 2-4 tisíc kPa i více). Jedním z faktorů, který udržuje sací sílu na vysoké úrovni, je nepřetržitá transpirace. Pohyb vody cévami se tedy vysvětluje přítomností vodních vláken v rostlině, sací silou transpirace a kořenovým tlakem.
Přilnavost molekul vody v rostlinách je velká. V buňkách kapradinových sporangií tedy přesahuje 40 tisíc kPa. Výzkum prokázal, že to stačí k tomu, aby se zabránilo prasknutí vodních vláken, která vyplňují cévní dutiny vysokého stromu.
Silná adheze (koheze) mezi molekulami vody a jejich přilnavost k hydrofilním stěnám buněk xylému zabraňuje vzniku dutin (kavitace) v roztoku nacházejícím se v xylému téměř za jakýchkoliv podmínek. Při vážném nedostatku vody v jednotlivých xylémových trubicích však stále dochází ke kavitaci. Ověřit si to můžete následujícím způsobem: přitisknete-li citlivý mikrofon na kmen stromu, uslyšíte praskání. Takové xylémové trubice se již neobnovují, ale kambium může tvořit nové.
V tomto experimentu lze demonstrovat kohezní síly molekul vody a sací efekt transpirace. Sádrový blok nebo borová větev je hermeticky připevněna gumovou hadičkou k pipetě naplněné vodou a ponořené ve rtuti. Voda, odpařující se z povrchu sádrového bloku nebo jehličí, v důsledku adhezních sil mezi molekulami rtuti a vody s sebou stahuje rtuť, která bude stoupat pipetou. Sací účinek transpirace a adhezivní síla vody v rostlině tedy určují její pohyb na několik desítek metrů.
Otázka účasti živých dřevěných buněk na pohybu vody v rostlině a související jevy nejsou dosud dostatečně prozkoumány. Na základě řady studií se věřilo, že živé buňky dřeva a dřevěného parenchymu mají schopnost protlačovat vodu skrz sebe, nasávat ji např. na dolním konci a uvolňovat do cév na horním konci, tzn. v tomto případě dochází k pulzaci vody v buňkách. Předpokládalo se, že k tomuto pohybu vody za účasti živých buněk dochází v bělovém dřevě, vnější vrstvě dřeva, která sousedí s kambiem. Další studie to však nepotvrdily. Kromě toho se věřilo, že existují speciální ventily, které také přispívají k pohybu vody v rostlině. Výzkum E.F.Votchala, který studoval pohyb vody podél kmene stromu, který byl ve vodorovné poloze, to nepotvrdil.
Někteří badatelé (T. Bennett-Clark, D. Bikson, R. Goeber aj.) považují elektroosmózu za důležitý faktor při regulaci vodní bilance buněk. Jedná se o pohyb molekul vody nesoucích elektrický náboj po rozhraní (například po stěnách membránových pórů). Pohyb elektroosmotické tekutiny nastává v důsledku výskytu dvojitého. elektrická vrstva na rozhraní kapalina-pevná látka. Při ponoření membrány do roztoku obsahujícího elektrolyty získá její povrch náboj (u přírodních membrán obvykle negativní), který vzniká v důsledku procesu ionizace povrchu membrány nebo v důsledku adsorpce iontů z roztoku. Kapalina v blízkosti povrchu membrány nese náboj opačného znaménka a tvoří pohyblivou vrstvu. Je způsobena potenciálovým rozdílem způsobeným přítomností elektrolytů v roztoku v kontaktu s membránou.
Anomální pohyb částic může vést k překročení pozorovaného tlaku nad tlak osmotický, způsobený elektroosmotickým prouděním vody póry membrány. Pro realizaci proudění elektroosmotické tekutiny je nutné mít propustnou membránu se systémem pórů různých velikostí; elektrolyty ve vhodných koncentracích na obou stranách membrány; konstantní difúze elektrolytů.
Absolutní rychlost pohybu vody dřevem pro listnaté stromy je 20 cm 3, pro jehličnaté stromy – 5 cm 3 na 1 cm 2 průřezu dřeva za hodinu. Při experimentech se značenými atomy bylo zjištěno, že rychlost pohybu vody xylémem je 12-14 m/h.
Když se voda pohybuje vertikálně dřevem v gravitačním poli, vodní potenciál se zvyšuje asi o 1 bar až 10 m, protože je známo, že hydrostatický tlak 101,3 kPa může udržet sloupec rtuti vysoký 76 cm nebo sloupec vody 10,3 m voda ve stromech ale stoupá na 20-40 m a výše, což je dáno především velikostí sací síly transpirace a silami adheze molekul vody.
Pozorování ukázala, že během nejteplejšího dne se zásoby vody dostupné v listech zcela obnovují přibližně každou hodinu. Tak vysokou spotřebu vláhy rostlinou lze zajistit pouze při vysoké rychlosti jejího pohybu pletivem.
Voda se tak díky hornímu (transpiračnímu) a dolnímu (kořenovému tlaku) motoru proudění vody a adhezivním silám molekul v cévách pohybuje a stoupá po celé rostlině do velké výšky. Dráha, kterou voda prochází rostlinou, je rozdělena na dvě nestejné části: první je pohyb vody cévami a tracheidami (tato dráha se pohybuje od několika centimetrů do několika metrů); druhým je pohyb vodního toku živými buňkami (jeho délka se vyjadřuje v milimetrech a dokonce ve zlomcích milimetru). Druhá část vodního toku zahrnuje dva krátké úseky: první – v kořenu, od kořenového vlasu po nádobu umístěnou v centrálním válci; druhá – v listu, od žilek po odpařující se buňky mezofylu (obr. 20).
Obr. 20. Počáteční a závěrečné úseky cesty toku vody v rostlině:
A – kořen; B – list (jednoduché šipky ukazují cestu, kterou se voda pohybuje, opeřené šipky ukazují cestu vodní páry).
Pohyb vody nádobami lze ukázat na tomto příkladu. Kytice květin zůstane svěží, pokud voda volně stéká do řezaných nádob. Proto, aby se ve stoncích netvořily tzv. vzduchové kapsy, doporučuje se řezat je 5-10 cm pod vodou.
Voda protéká nádobami jako dutými trubicemi a řídí se obecnými zákony hydrodynamiky. V parenchymatických buňkách se voda pohybuje osmózou a její pohyb v živých buňkách je výrazně obtížnější. Hlavním motorem proudění vody v rostlinách je ale sací síla buněk listového parenchymu, neboli sací efekt transpirace.
O povaze adaptačních reakcí na nedostatek vody u různých skupin rostlin. Transpirující orgány – listy – se vyznačují výraznou plasticitou, v závislosti na podmínkách růstu jsou pozorovány poměrně velké změny v jejich struktuře. Dokonce i listy stejné rostliny za různých podmínek přívodu vody a osvětlení mají rozdíly ve své anatomické stavbě.
Ve struktuře listů byly stanoveny určité vzory v závislosti na jejich umístění na rostlině. V. R. Zalensky objevil změny v anatomické stavbě listů ve vrstvách. Zjistil, že listy horního patra vykazují pravidelné změny směrem ke zvýšenému xeromorfismu, tj. vytvářejí se struktury, které zvyšují odolnost těchto listů vůči suchu. Vzory, které stanovil, se nazývají Zalenského zákon. Listy umístěné v horní části stonku se vždy liší od spodních, a to: čím výše je list umístěn na stonku, tím menší je velikost jeho buněk, tím více průduchů má a čím menší je jejich velikost, tím více chloupků na jednotku povrchu, tím hustší je síť vodivých svazků, palisádová tkáň je vyvinutější. Všechny tyto znaky charakterizují xerofilii, tedy tvorbu struktur, které přispívají ke zvýšené odolnosti vůči suchu.
Fyziologické znaky jsou spojeny i s určitou anatomickou stavbou, totiž: horní listy se vyznačují vyšší asimilační schopností a intenzivnější transpirací. Koncentrace mízy v horních listech je také vyšší, a proto může být voda odváděna horními listy od spodních listů a spodní listy mohou vyschnout a odumřít. Struktura orgánů a tkání, která zvyšuje odolnost rostlin vůči suchu, se nazývá xeromorfismus. Charakteristické rysy struktury listů horní vrstvy jsou vysvětleny skutečností, že se vyvíjejí v podmínkách poněkud obtížného zásobování vodou.
Za fyziologické příčiny xeromorfní struktury je třeba považovat změny v řetězci enzymatických reakcí způsobené nedostatkem vody a vedoucí k inhibici růstu buněk v elongační fázi.
Xeromorfní struktura listů rostlin je způsobena tím, že nedostatek vody se projevuje především v období časného zastavení růstu epidermis – epidermálních buněk. Za normálních podmínek se fáze prodlužování zastaví nejprve ve spodním mezofylu.
Pro vyrovnání rovnováhy mezi přísunem a spotřebou vody v rostlině byl vytvořen složitý systém anatomických a fyziologických adaptací. Takové adaptace jsou pozorovány u xerofytů, hygrofytů a mezofytů. Velkou zajímavostí jsou v tomto ohledu studie B. A. Kellera, který studoval anatomické a fyziologické vlastnosti rostlin ostře odlišných ekologických skupin, ale systematicky si navzájem blízkých. Studoval vytrvalé bylinné rostliny (rod Asperula) z čeledi Rubiaceae. Některé z nich byly typické stepní rostliny, zatímco jiné byly lesní rostliny odolné vůči stínu.
Stepní druh hřivnatého zvonkovitého (Asperula glauca) má namodralé, úzké, jehlicovité, silné listy s vysoce vyvinutým dvouvrstvým palisádovým parenchymem, okraje listů jsou mírně zahnuté dolů. Jedná se o typický xerofyt rostoucí na otevřených plochách v pásmu stepí nebo polopouští. Druhým druhem je dřín vonný (Asperula odorata) – typické pro vlhké a velmi stinné oblasti listnatých lesů; Rostliny tohoto druhu mají širokou a tenkou desku, jednovrstvé palisádové pletivo sestávající ze zkrácených a volně uspořádaných buněk. Byla provedena srovnávací studie anatomické stavby a intenzity transpirace u obou druhů (tabulka 4).
Tabulka 4. Anatomická stavba a intenzita transpirace u stepních a lesních druhů rostlin (podle N. A. Maksimova)
| Pohled | Délka žilní sítě plech, mm | Číslo průduchy | Intenzita pocení, % |
| Asperula glauca | 100 | 100 | 100 |
| Asperula odorata | 30 | 14 | 45 |
Stejné studie provedl B. A. Keller se dvěma typy svízelů: jarní (Galium verum) a křížový (Galium cruciata). Údaje, které získal, také naznačují, že podmínky pěstování mají velký vliv na anatomickou stavbu a fyziologické vlastnosti rostliny. Jsou-li xerofyty zároveň heliofyty, pak mezofyty a dokonce ani hygrofyty nemusí nutně patřit k rostlinám odolným vůči stínu.
Při pěstování fazolí (pokus N.A. Maksimova) v různých vzdálenostech od zdroje světla (elektrická lampa) bylo zjištěno, že u silněji osvětlených exemplářů byly průduchy na listu přibližně 4x větší než u špatně osvětlených exemplářů, velikost epidermálních buněk byla 3-4krát menší a síť žil je mnohem hustší. Stupeň osvětlení a ohřevu tedy značně ovlivňuje anatomickou stavbu.
Výzkum N.A. Maksimova vyvrátil tehdejší převládající názory ve fyziologii na odolnost vůči suchu jako na biologicky odůvodněnou rostlinnou potřebu nedostatečného zásobování vodou, jako je tomu u suchých rostlin. Jeho výzkum ukázal, že odolnost vůči suchu je třeba chápat jako adaptivní vlastnost rostlin snášet hluboké vadnutí s co nejmenší újmou nejen pro daného jedince, ale pro celý druh.
Rozdíl mezi suchovzdornými a suchomilnými rostlinami je dán povahou změn metabolismu, ke kterým v rostlině dochází vlivem dehydratace. Úroveň obsahu tkáňové vody u odrůd pšenice citlivých na sucho je tedy vyšší ve srovnání s rezistentními. U nerezistentních odrůd je navíc vyšší úroveň hydrolytického působení enzymů metabolismu sacharidů a bílkovin. Tyto znaky však nejsou konstantní a objevují se pouze v podmínkách úplného nasycení vodou, a pokud dojde k přerušení dodávky vody, rychle se ztratí. Výsledky výzkumu ukázaly, že adaptační vlastnosti suchovzdorných forem rostlin vznikají vlivem podmínek jejich existence.
Mechanismus stoupání vody k vrcholkům vysokých stromů zůstával pro fytofyziology dlouho záhadou, ale nyní si to představujeme docela dobře. Tento problém se zdál tak obtížný, protože bylo známo, že pod vlivem atmosférického tlaku může sloupec vody vystoupat nejvýše 10 m a nejvyšší stromy dosahují výšky více než 100 m. Proto bylo nutné předpokládat, že zde působil jiný mechanismus.pak síla převyšující sílu atmosférického tlaku přibližně 10krát. Nyní víme, že nejde o nic jiného než o nasávání ropy z atmosféry, generované extrémně nízkou hodnotou jejího vodního potenciálu.
Tento mechanismus, tj. sací účinek transpiracinu v kombinaci s adhezními silami vodního sloupce pod vodním napětím, lze demonstrovat pomocí následujícího experimentu. Odříznutá listová větev je pevně upevněna v horní části skleněné trubice naplněné vodou a spodní konec trubice je ponořen do rtuti. Pokud je sklo čisté a voda je uvnitř. trubice neobsahuje rozpuštěné plyny, pak může rtuť vlivem listů transpiracinu vystoupat v trubici do výšky více než 760 mm, tedy nad hladinu, do které vystoupá v barometru při atmosférickém tlaku 1 atm. Tento systém je čistě fyzický; je zcela nezávislý na vitálních vlastnostech rostlinných buněk. Ve skutečnosti k transpiraci dochází, i když jsou kmenové buňky zabity párou, pokud nejsou zabity listy. V tomto zařízení můžete dokonce nahradit větev nějakou odpařovací plochou, například kouskem omítky. Tento přesvědčivý experiment posiluje naši víru, že je to kombinace transpiracinu, soudržnosti a napětí, která způsobuje vzlínání vody v kmenech vysokých stromů (6.16).
MĚŘENÍ VODNÍHO POTENCIÁLU VÝROBKŮ ROSTLIN
Existence vodního napětí v xylému nám poskytuje rychlou metodu pro stanovení vodního potenciálu výhonků vhodnou pro terénní výzkum. Při odříznutí stonku se napětí eliminuje a vrstva xylemu, která obsahuje téměř čistou vodu, klesne téměř na nulu. Výsledkem je, že buňky výhonků, které byly předtím v rovnováze s xylémem, ve kterém existovalo napětí, jsou schopny absorbovat další množství vody. Zatímco absorbují tuto vodu z xylému, roztok vyplňující xylémové cévy se poněkud vtahuje dovnitř a pohybuje se pryč od okraje řezu. Odříznutý výhonek se vloží do speciální silnostěnné uzavřené nádoby – bombičky na měření podtlaku a zde se zafixuje tak, aby místo řezu bylo venku (6.17). K bombě se připevní válec se stlačeným dusíkem a tlak uvnitř se začne postupně zvyšovat. Tento vnější tlak aplikovaný na výhonek zvyšuje tlakový potenciál buněk výhonků, což způsobuje, že je z nich voda vytlačována zpět do xylemu. Sledováním tohoto procesu pod mikroskopem se snaží zachytit okamžik, kdy roztok vyplňující xylémové cévy dosáhne místa řezu. Předpokládá se, že tlak uvnitř bomby je v tomto okamžiku roven (ale v opačném znaménku) napětí, které existovalo v xylému před odříznutím stonku. Pokud by byly xylémové nádoby naplněny zcela čistou vodou, pak by se napětí v nich přesně rovnalo vodnímu potenciálu buněk výhonků. (Ve skutečnosti v xylémové míze
rozpuštěné soli jsou přítomny, ale jejich koncentrace je velmi nízká a korekce, která to zohledňuje, je tedy velmi malá.) Popsaná metoda umožňuje rychle zjistit vodní stav rostlin na poli, takže je užitečná pro oba ekologové a agronomové.
Ve výšce on růže na 36 metrů, obvod kmen – přes 6 metrů.
Jestliže strom cestovatele lze přirovnat k jakémusi automatickému stroji pro voda, pak tropické rostlina artocarpus je skutečný obchod s chlebem.
Prohodčeský vzestup určený pro dávkování kamene z líce, spouštění a zdvihání osoby, spouštěcí materiály, zařízení a nástroje pro odstranění voda, vstupující do obličeje.
В kmeny большой hloubka a významná plocha průřezu, jakož i při.
Hlavní důl kmeny jsou určeny především Pro zdvihání na zemském povrchu fosilní a jsou nejčastěji vybaveny
Obvyklá metoda se zpravidla používá pro potápění sh.s. ve stabilních horninách s přítokem voda в tváře kmen až 8 m?/hod.
Díky obsahu, který obsahuje vody poměrně rychle se rozkládá a mění se v přírodní hnojivo nezbytné pro život rostliny.
V tuto chvíli в kmeny otupělý stromy Je zde velmi málo „lesní vlhkosti“.
