Život ve vodě se nevyhnutelně podepisuje na stavbě těla ryb. Nejen obecný plán struktury, ale také mnoho orgánových systémů určených k zajištění životně důležité činnosti ryb ve vodním prostředí, v jejich struktuře a někdy v principech fungování se liší od suchozemských zvířat. Existují i takové, které jsou jedinečné, to znamená, že se nevyskytují u zástupců jiných skupin obratlovců.
Mezi problémy, kterým čelí vodní organismy obecně a ryby zvláště, je jedním z prvních důležitých problém zadržování vody ve vodním sloupci. Jednoduše řečeno, ryby stojí před otázkou “jak se neutopit?” Hustota těla ryb, stejně jako u většiny obratlovců, skutečně převyšuje hustotu vody a liší se pro různé druhy v rozmezí 1,07 – 1,12. Musely by se tedy negativně vznášet, to znamená, že by se potopily ve vodě, ale víme, že se to neděje. V procesu evoluce si různé skupiny ryb vyvinuly řadu adaptací, které jim umožňují kompenzovat negativní vztlak. Některé skupiny ryb se vydaly cestou snižování celkové tělesné hustoty zvětšením objemu tkání s nízkou hustotou, například tukové tkáně, zatímco jiné získaly specializovaný orgán – plavecký, neboli plynový měchýř. Jeho struktura a fungování bude diskutováno v tomto příspěvku.
Umístění plaveckého měchýře v těle ryby
Takže klasická definice plaveckého měchýře je následující:
Plavecký měchýř je plynem naplněný výrůstek přední části střeva, jehož hlavní funkcí je poskytovat rybám vztlak.
V této definici stojí za zmínku dva body. Zaprvé nic neříká o poloze výrůstku – přestože je u naprosté většiny druhů hřbetní, to znamená, že je položen na hřbetní straně těla (což je někdy uvedeno v definici plavání měchýř). Neděje se to však u všech skupin ryb – u malého počtu taxonů jde o ventrální výrůstek. Za druhé, pokud jde o frázi „hlavní funkce“ se sémantickým důrazem na „hlavní“ – plavecký měchýř může vykonávat mnoho různých funkcí a hydrostatický v různých skupinách ryb není jediný a někdy dokonce hlavní. Níže vám o tom řeknu více.
Plavecký měchýř u různých skupin ryb
Nejprve mi dovolte připomenout, že jsme již dříve určili, že ryby jsou kolektivní skupinou vodních obratlovců, kteří mají po celý život žábry a k pohybu používají končetiny typu ploutve. Jak vidíte, v této definici se nic neříká o plaveckém měchýři jako o nedílné vlastnosti ryb. Proč se to stalo, protože plavecký měchýř se nevyskytuje u jiných skupin zvířat a je charakteristický pouze pro ryby? Odpověď je jednoduchá – faktem je, že za prvé ne všechny skupiny ryb mají tento orgán, a za druhé, i v těch skupinách, pro které je charakteristický, existují druhy, které jej ztratily v procesu evoluce jako více nepotřebný orgán.
Hlavní moderní velké taxony ryb ve vztahu k přítomnosti/nepřítomnosti plaveckého měchýře a funkcím, které plní, jsou charakterizovány následovně:
Cyklostomy (lamrey a hagfish) – žádný plavecký měchýř
Chrupavčité (žraloci, rejnoci, chiméry) – bez plaveckého měchýře
Coelocanthaceae (coelacanth) – plavecký měchýř zmenšený
Plicní nevolnosti – přítomny, dýchací orgán
Mnohoperný – přítomný, dýchací orgán
Chrupavčité ganoidy (jeseterovité) – přítomny, hydrostatický orgán
Kostní ganoidy – přítomny, dýchací orgán
Kostnaté ryby – u některých je redukovaný, hydrostatický orgán, u malého počtu druhů je dýchací orgán
Plavecký měchýř a plíce suchozemských obratlovců
Z výše uvedeného přehledu lze odhalit zajímavý trend – u evolučně starodávnějších skupin ryb je plavecký měchýř dýchacím orgánem a teprve u modernějších skupin získává funkci hydrostatického orgánu. Abychom pochopili logiku těchto přeměn, je třeba se obrátit na biologii žijících zástupců dávných skupin ryb a jejich fosilních předků. V současnosti žijící druhy zpravidla obývají slabě tekoucí, stojaté nebo dokonce vysychající vodní plochy, ve kterých se často potýkají s problémem nedostatku kyslíku rozpuštěného ve vodě. Podobné podmínky panovaly v nádržích z období devonu (asi před lety), kdy se vyvíjeli jejich předci. Takové podmínky nutily ryby hledat jiné zdroje kyslíku. Jediným takovým zdrojem byl atmosférický vzduch, který tyto formy dokázaly spolknout z hladiny vody a následně „asimilovat“ v přední části střeva. Jak víme, účinnost této asimilace je tím vyšší, čím větší je oblast, kterou prochází – to je to, co nasměrovalo evoluci po cestě nejprve zvětšení objemu přední části střeva, což vedlo ke vzniku samostatného výrůstku a poté ke zvětšení jeho povrchu. Konečným výsledkem těchto procesů bylo objevení se plic suchozemských zvířat, jejichž původ je podle moderních představ spojen s evolucí plovací měchýře po dosažení pevniny. Odpověď na otázku „co bylo funkčně primární, plíce nebo plavecký měchýř“ je tedy „plíce“ – zřejmě to byla respirační (dechová) funkce, která předcházela funkci hydrostatické.
Zajímavé je, že k získání plaveckého měchýře, který plní funkci dýchání, docházelo nezávisle u různých skupin ryb. Tento závěr lze vyvodit porovnáním jeho polohy vzhledem k trávicí trubici, například u mnohoopeřených a kostnatých ganoidů, což nám ukazuje dva různé způsoby formování plaveckého měchýře. U mnohoploutvých ryb je plovací měchýř ventrální (umístěný k břichu od trávicího traktu) výrůstek, zatímco u kostnatých ganoidů (skořápka štika, amia), jejichž předkové se pravděpodobně vyvinuli ve stejné době jako předchůdci mnohoploutvých ryb , je tento proces umístěn dorzálně. U obou skupin je zachováno spojení mezi plaveckým měchýřem a střevem speciálním kanálem, který má stejné umístění jako výrůstek – ventrální v multipere, dorzální v kostěných ganoidech. Jinak jsou tyto struktury podobné. Plavecký měchýř mnohoperého připomíná plíce suchozemských zvířat a je považován za nejprimitivnější strukturu. Jedná se o dvoulaločný výrůstek, jehož vnitřní povrch má téměř hladkou strukturu s malým počtem záhybů. U kostnatých ganoidů je plavecký měchýř také dvoulaločný, ale jeho vnitřní povrch má mnoho vyvýšenin, které zvětšují povrch, kterým může pronikat kyslík. U jiné starověké skupiny ryb – fosilních Meatlobates a jejich žijících potomků Coelacanths – se plovací měchýř vytvořil jako ventrální výrůstek střeva. Je třeba si také všimnout podobnosti v postavení plaveckého měchýře masitých laloků a plíce suchozemských obratlovců, která je rovněž umístěna ventrálně. Tato podobnost není náhodná – byly to masité laloky, které způsobily revoluci ve světě zvířat, přišly na pevninu a daly vzniknout všem suchozemským obratlovcům.
Časná evoluce plaveckého měchýře
Postupně se změnami starověkého klimatu a průzkumem oceánu rybami se dýchací funkce plaveckého měchýře vytrácela a na prvním místě byla funkce hydrostatická. Jak si pamatujeme, u všech moderních skupin kostnatých ryb, s několika výjimkami, je plavecký měchýř dorzálním nepárovým výrůstkem. Tato poloha je příznivá ve srovnání s ventrální, protože v prvním případě dorzálního umístění je těžiště těla posunuto dolů, čímž je poloha těla ve vodním prostředí stabilnější. Není pochyb o tom, že u většiny moderních ryb se plovací měchýř vyvinul z dorzálního výrůstku, který byl přítomen u jejich předků. Neexistuje však také žádný významný rozpor s hypotézou, že v řadě skupin by se plavecký měchýř mohl „plazit“ z ventrální strany na dorzální. Nejpozoruhodnější je, že tento proces můžeme pozorovat u některých moderních druhů, u kterých je struktura plaveckého měchýře mezilehlá mezi dorzální a ventrální lokalizací. U ryb rodu Erythrinus je tedy močový měchýř, i když je umístěn dorzálně, spojen kanálkem vybíhajícím ze strany střeva. Ještě zajímavější stavbu pozorujeme u plicníka Neoceratodus, u kterého je plavecký měchýř umístěn také dorzálně, ale kanál, který jej spojuje se střevem, sahá z ventrální části trávicí trubice a ovíjí se směrem nahoru a prochází kolem střeva. Zároveň je pozorováno „obalení“ celého systému – cévy a nervy zásobující krví jdou nejprve dolů, pak pod střeva a teprve poté zase nahoru do plaveckého měchýře.
Různé možnosti polohy rybího plaveckého měchýře jsou jasně znázorněny na obrázku níže.
Pozice plaveckého měchýře u různých skupin ryb
Otevřená vezikula a uzavřená vezikula
Další vývoj rybího plaveckého měchýře sledoval cestu postupné ztráty spojení se střevy. Kanál spojující plavecký měchýř s trávicí trubicí se nazývá vzduchový kanál (lat. ductus pneumaticus). U nejprimitivnějších skupin je tento kanál široký a krátký a vychází z přední části střeva nebo dokonce ze zadní části hltanu. Tato poloha zkracuje cestu do plaveckého měchýře pro vzduch spolknutý ústy z hladiny vody. Pokročilejší skupiny vykazují tendenci k prodlužování a ztenčování vzduchového kanálu a také k jeho přimíchávání do zadního střeva. U nejpokročilejších skupin ryb se vzduchový kanál úplně ztrácí. Ryby, u kterých je plavecký měchýř spojen se střevem, se nazývají otevřené měchýřky, ty, u kterých není plavecký měchýř spojen se střevem, se nazývají uzavřené měchýřky.
Spojení plaveckého měchýře se střevem je důležitým taxonomickým znakem a navíc může ukazovat na starobylost původu určitých skupin ryb. Otevřené měchýřky jsou tedy zachovány téměř u všech sledi (Clupeiformes) a Cypriniformes, Salmoniformes a štikám podobných (Esociformes), Dipnoi, Polypteriformes a kostnatých a chrupavčitých ganoidů. Uzavřené vezikuly jsou např. Perciformes a Gadiformes.
To je vše. Ve druhé části příběhu o plaveckém měchýři ryb budou podrobně probrány vlastnosti jeho struktury u různých skupin ryb a funkce, které může plnit kromě hydrostatických.
