Argulus je jedním ze 4 rodů patřících do třídy Branchiura (karpoed nebo rybí vši), kmen Arthropoda (Členovci), podkmen Crustacea (korýši). Kapří jedlíci se vyznačují dorzoventrálně zploštělým tělem a přítomností krunýřových laloků, které mohou, ale nemusí pokrývat biramózní prsní končetiny. Jedinci mají pár složených očí, čtyři páry plaveckých končetin a nesegmentované břicho. Argulus je nebezpečným patogenem pro ryby žijící ve volné přírodě nebo v akvakultuře. Jakmile se paraziti připojí ke kořisti, objeví se jako mléčně bílé nebo šedé skvrny na tmavém těle ryby; jejich oči jsou vždy viditelné.
Patogen
Argulus mají štíty hlavy ve tvaru podkovy pokrývající laloky krunýře. Tvar krunýře se liší v závislosti na druhu. U A. coregoni pokrývají laloky krunýře pouze první tři páry končetin, zatímco u A. japonicus pokrývají všechny čtyři páry končetin. Na přechodu krunýřových laloků a hlavových štítů je pozorován malý zářez.
Na ventrální straně krunýře jsou dva páry dýchacích oblastí, které jsou druhově specifické a slouží k druhové identifikaci. Mají jasné obrysy a na rozdíl od zbytku krunýře jsou pokryty tenkou kutikulou. Na cefalothoraxu je pět párů končetin. První a druhý pár jsou reprezentovány anténami a anténami. Počet a tvar trnů a háčků pokrývajících tyto končetiny jsou druhově specifické. Třetím párem jsou maxily neboli přísavky, sestávající ze skleritových tyčinek. Počet tyčinek se liší podle druhu kaprů. Čtvrtý pár je reprezentován mandibulami, které zahrnují proboscis nebo orální kanálek, strukturu umístěnou za preorální páteří mezi přísavkami. Za přísavkami je další pár končetin, tedy maxilla. Vyznačují se také druhově specifickým tvarem bazálních desek, počtem trnů a šupin. Na hrudi parazita můžete vidět čtyři páry dvouvětvených plaveckých nohou. U samců slouží nohy navíc jako kopulační orgán, který se u různých druhů morfologicky liší. Zadním segmentem talu je břicho [5].
Většina dříve zaznamenaných zpráv o druhu Argulus v Evropě se objevila v reakci na infekci jedinců na kaprových farmách a v Německu se dokonce objevilo zvláštní pojmenování pro parazity – “Carp louse” – kapr. Parazitem je ve většině případů v Evropě, na Sibiři a ve střední Asii rozšířený druh A. foliaceus a jen v ojedinělých případech A. coregoni žijící i na Dálném východě. A. japonicus byl do Evropy zavlečen prostřednictvím dovozu okrasných ryb z Asie. Tento druh se vyskytuje v západní Evropě, Asii, na Ukrajině, v Amurské oblasti a spolu s A. coregoni je typickým parazitem afrických řek a jezer.
A. coregoni je dvakrát větší než A. foliaceus a má spíše špičaté než zaoblené ventrální laloky. Tento druh je velmi podobný A. foliaceus a lze jej identifikovat pouze pod mikroskopem.
A. foliaceus obvykle obývá vodní plochy bohaté na organickou hmotu a snáší salinity nad 8-12 a teploty nad 25°C. Typicky A. coregoni infikuje ryby v řekách, potocích a studených, oligotrofních jezerech se silnými proudy.
Parazit propichuje kůži hostitele tenkým styletem a živí se krví a kůží pomocí nosních a dolních čelistí [3].
Kromě škod, které kaprař sám způsobuje, tím, že se živí rybími tkáněmi, otevírá brány pro bakteriální infekce. Zejména bylo prokázáno, že bakterie F. columnare doprovázejí infekci Argulus coregoni a zvyšují mortalitu hostitele. U mrtvých ryb jsou na kůži kolem ocasu a hřbetní ploutve pozorovány oblasti nekrózy, které jsou typickými příznaky sloupovité ploutve.
Výskyt sekundární infekce je spojen na jedné straně s porušením celistvosti kůže a hlenu, na druhé straně se stresem a poklesem imunitního stavu organismu [1].
Příznaky
Infikované ryby velmi hubnou a jejich hodnota pro sportovní rybolov a rybářský průmysl se značně snižuje. Pokročilá infekce způsobuje znatelné změny v chování. V raných stádiích onemocnění se jezerní ryby pohybují křečovitě ve snaze zbavit se parazita. V důsledku toho klesá spotřeba potravy, klesá hmotnost jedinců a je obtížné je chytit. Později začnou nakažené ryby lézt do těžko přístupných mělčin a úmrtnost se zvyšuje.
Rozmnožování kaprů
Argulus spp. Rozmnožují se pohlavně; samec a samice se mohou pářit na hostiteli nebo mimo něj. Dospělá žena má jeden vaječník umístěný uprostřed, který prochází celým tělem. I když může dojít k vícenásobnému páření, k oplodnění všech vajíček stačí pouze jedno. Pohlaví jedinců lze snadno určit podle velkých tmavých skvrn přítomných na každém břišním laloku u samců. Samice má zase skvrnitou pigmentaci na centrální části hřbetní plochy krunýře pokrývající vaječník [www.thefishsite.com/articles/319/fish-lice-in-the-uk].
Březí samice Argulus spp. odpoutá se od ryby a začne hledat pevný substrát pro jikry. Substrát je obvykle svislá, rovná plocha z kamenů. Tato oblast, pokud možno bez růstu řas a nečistot, eliminuje zahrabávání vajíček. Na druhou stranu je možné, že samice častěji naráží na vertikálně umístěné kameny a proto na nich nechává vajíčka. Zdivo je přichyceno díky želatinové hmotě, která při kontaktu s vodou tvrdne. Vajíčka A. foliaceus a A. japonicus se skládají ze skupin uspořádaných do 2-4 řad, celkem 400 vajíček, zatímco A. coregoni klade 900 vajíček do souvislé vrstvy. Stojí za zmínku, že na rozdíl od A. foliaceus, který preferuje kladení vajíček v mělké vodě, A. coregoni klade vajíčka do hlubších oblastí nádrže. To je v souladu s údaji o preferenci parazitů pro konkrétního hostitele, kdy A. foliaceus infikuje převážně kaprovití a okouni žijící převážně v mělkých vodách a A. coregoni infikuje lososy žijící v hlubokomořských oblastech s vysokým obsahem kyslíku [7 ].
Specificita ve výběru hostitele u ektoparazitů je pozorována pouze při pohlavní zralosti. Studie [8] provedená na finských jezerech s A. foliaceus a A. coregoni ukázala, že mláďata obou druhů vykazují nízkou specifitu a přednostně přilnou k rybám, jejichž tělo dobře odráží světlo. Dospělý A. coregoni o délce 4-5 mm však preferoval pstruha duhového před ploticí, která nezávisela na hostiteli, na kterém se parazit předtím vyvinul.
Požírači kaprů jsou schopni vyprodukovat přes 10 snůšek, ale ve většině případů kladou pouze jednu. Vajíčka jsou oválného tvaru, 0,2×0,3 mm. Ihned po snesení jsou bílé nebo světle žluté, ale po 24 hodinách se zbarví do tmavě žluté/světle hnědé. Vajíčka se lepí na substrát a na rozdíl od šneků nemají společnou želatinovou hmotu pokrývající celou snůšku. Paraziti, kteří se objevují v larválním stádiu, se nazývají metanauplii a mají délku 0,6-0,8 mm.
Inkubační doba závisí na teplotě, s rostoucí se zkracuje (u A. foliaceus obvykle 3-5 týdnů). Při 8-10°C se vajíčka tří druhů nelíhnou, což je spojeno s adaptivním mechanismem, který je navržen tak, aby aktivoval vzhled parazita v příznivých obdobích jaro-léto [10]. Přezimující snůšky mají mnohem horší výnosy, ale při nízkých teplotách mohou zůstat životaschopné déle než 2 roky.
Počet parazitů na rybách má v zimě tendenci klesat, což potvrzují i pokusy, při kterých v chladných podmínkách a po rozmnožení uhynuli kapraři. Kolísání teplot [9] na jaře a sluneční záření [4] aktivují dozrávání vajíček. Tato dřívější generace dává vzniknout dalším generacím, což způsobuje, že populace vrcholí koncem léta a začátkem podzimu. Jak teploty v zimě klesají, populace prudce klesá. Přezimující dospělci jsou pozorováni pouze u A. foliaceus a stávají se relativně neaktivními, dokud se voda neohřeje nad 10 °C, kdy mohou opustit hostitele a začít klást vajíčka.
Sledování kořisti požíračem kaprů
Obzvláště zajímavá je strategie kaprů pro sledování svého majitele. Konkrétně se pracovalo s druhem Argulus foliaceus [6], který prokázal diferenciaci vyhledávacího chování v závislosti na osvětlení. Studie určila metodu, kterou parazit používá k hledání v noci, kdy je úroveň infekce maximální a důležité jsou podněty vydávané rybami. Změna osvětlení výrazně mění vyhledávací chování samice Argulus. Průměrná rychlost pohybu a zkoumaná oblast se ve tmě zvýší 3-4krát, zatímco parazit používá strategii křižujícího hledání. Ve světle je hlavní strategie přepadení úkrytu a útoku. Nejvýraznější světlem vyvolané rozdíly v chování při hledání jsou pozorovány u hladových kaprů (hladovějících 24-96 hodin). Méně motivovaný parazit (právě opustil hostitele) a lokalizovaný na rybě nevykazuje rozdíly ve změnách rychlosti pohybu ve dne a v noci. Z vnějších signálů práce využívala pach ryb, z okouna (Perca fluviatilis) a plotice (Rutilus rutilus) způsobil akceleraci parazita. Pravidelné zapínání toku vedlo k podobnému, ale slabšímu účinku. Vědci došli k závěru, že vyhledávací chování A. foliaceus je řízeno vnitřními (hlad, sytost) a vnějšími faktory (osvětlení, signály od ryb) a zahrnuje všechny smyslové systémy parazita (zrak, čich, mechanorecepce). Okoun (nikoli však plotice) snižuje rychlost pohybu ve tmě, a proto je náchylnější k infekci.
Karpoed.
1. Bandilla, Matyáš. Přenos a umístění hostitele a páření u rybí vši Argulus coregoni a jeho souvislost s bakteriálním onemocněním u ryb.
Univerzita v Jyväskylä, 2007
2. Fryer G. Parazitický Copepoda a Branchiura britských sladkovodních ryb, příručka a klíč. Vědecká publikace sladkovodní biologické asociace. 46. 1982;
3. Kearn, G.C. Pijavice, vši a mihule. 432 s., Springer, Dordrecht, Nizozemsko. 2004;
4. Kollatsch D. Untersuchungen über die Biologie und Ökologie der Karpfenlaus (Argulus foliaceus L.). Zool Beitr. 5: 1–36. 1959;
5. Martins L.A. Aspekty reprodukční biologie Argulus japonicus a morfologie Argulus coregoni z Malajsie. Univerzita v Johannesburgu, 2010;
6. Mikheev V.N., Mikheev A.V., Pasternak A.F., Valtonen E.T. Světlem zprostředkované strategie vyhledávání hostitele u rybího ektoparazita, Argulus foliaceus L. (Crustacea: Branchiura). Parazitologie, 120: 409-416. 2000;
7. Mikheev V.N., Pasternak A.F., Valtonen E.T., Lankinen Y. Prostorová distribuce a líhnutí přezimovaných vajíček rybího ektoparazita, Argulus coregoni (Crustacea: Branchiura). Nemoci vodních organismů. 46 (2): 123-128. 2001;
8. Mikheev V.N., Pasternak A.F., Valtonen E.T. Hostitelská specifičnost Argulus coregoni (Crustacea: Branchiura) se při zrání zvyšuje. Parazitologie. 134 (12): 1767-1774. 2007.
9. Shafir A., van As J.G. Kladení, vývoj a líhnutí vajíček rybího ektoparazita Argulus japonicus (Crustacea: Branchiura). J Zool Londýn(A) 210:401–414. 1986;
10. Shimura S. Sezónní výskyt, poměr pohlaví a preference lokality Argulus coregoni Thorell (Crustacea: Branchiura) parazitujícího na kultivovaných sladkovodních lososovitých v Japonsku. Parazitologie. 86: 537-552. 1983;
Článek recenzoval 1 čtenář (11.03.2017. XNUMX. XNUMX)
