Abstrakt vědeckého článku o biologických vědách, autor vědecké práce – Ivanov I.V., Kitikova Yu.S.
Článek pojednává o možných příčinách mrazuvzdornosti ryb a dalších živých organismů, které vydrží dlouhá období nízkých teplot.
i Už vás nebaví bannery? Reklamu můžete vždy vypnout.
Podobná témata vědecké práce v biologických vědách, autor vědecké práce – Ivanov I.V., Kitikova Yu.S.
Tento tajemný obyčejný led
Kryogenní nebezpečí v přírodě Země
Technologické aspekty zmrazování a skladování živých biologických objektů
Použití kryoprotektorů jako nukleátorů ledu při skladování ovocných plodin v parách kapalného dusíku
Výsledky srovnání nízkoteplotních exo- a endoterm při zamrzání vody a tání ledu v pletivech 2letého jehličí u některých druhů jehličnatých stromů
i Nemůžete najít, co potřebujete? Vyzkoušejte službu výběru literatury.
i Už vás nebaví bannery? Reklamu můžete vždy vypnout.
Text vědecké práce na téma „Jak ryby zimují v mrazivých nádržích“
JAK SE RYBY ZIMUJE V ZMRZNUTÝCH NÁDRŽÍCH
Ivanov I.V.1, Kitikova Yu.S.2 ©
1doc., Ph.D., Ústav mechanizace zemědělské výroby,
Student katedry nauky o zvířatech.
Ruská státní agrární univerzita, pobočka Kaluga
Článek pojednává o možných příčinách mrazuvzdornosti ryb a dalších živých organismů, které vydrží dlouhá období nízkých teplot.
Klíčová slova: mrazuvzdornost, mrazení, rozmrazování. Klíčová slova: mrazuvzdorný, mrazuvzdorný, rozmrazování.
V severních oblastech Ruska mnoho malých stojatých jezer a rybníků zamrzá na dno během drsných zimních měsíců. A ve středním pásmu to není nic neobvyklého. V pozdním podzimu se ryby obývající takové nádrže obvykle zavrtají do bahna a bezpečně přežijí zimu.
Někdy však nastávají extrémní situace, kdy není možnost zahrabat nebo je promrznutí tak hluboké, že zasáhne spodní vrstvy bahna. Ryby se ocitnou zamrzlé v ledu. A překvapivě, v zajetí ledu, ryby zůstávají naživu. Na jaře postupně rozmrzají a obnovují normální fyziologickou aktivitu. Tak úžasná výdrž je samozřejmě charakteristická jen pro málo druhů ryb. Jsou spíše výjimkou z obecného pravidla: při zmrazení téměř všechny ryby hynou.
Článek pojednává o možných příčinách mrazuvzdornosti ryb a dalších živých organismů, které vydrží dlouhá období nízkých teplot.
Není tajemstvím, že ve třicetistupňových mrazech zůstávají pupeny stromů a keřů živé. Každé jaro o tom dostáváme přesvědčivý důkaz. Ale teplota uvnitř pupenu je rovna okolní teplotě, strom nemá žádná „topná zařízení“. Totéž se děje s vajíčky, larvami a kukly některých druhů hmyzu, které přezimují pod kůrou stromů a ve stoncích rostlin, a dokonce i s hmyzem samotným. Jejich teplota odpovídá teplotě prostředí, a přesto tekutiny v jejich těle nezamrzají. A co je nejvíce překvapivé, některé ryby mohou také přezimovat v hustém ledu a zůstat naživu. Co se tady děje?
V teorii roztoků je odvozen vzorec pro teplotu tuhnutí roztoku v závislosti na jeho koncentraci:
kde Tr je teplota tuhnutí roztoku v Kelvinech, T je teplota tuhnutí rozpouštědla, P a q jsou hustota a měrné skupenské teplo tání rozpouštědla, c je molární koncentrace roztoku, R je plynová konstanta . Bod tuhnutí roztoku tedy závisí pouze na jeho molární koncentraci, ale nezávisí na chemické povaze rozpuštěné látky. Proto lze vzorec použít i v případě, kdy je v jednom objemu rozpuštěno více různých látek. Potom se celková molární koncentrace všech složek roztoku bere jako c.
Ze vzorce vyplývá, že s rostoucí koncentrací klesá bod tuhnutí roztoku. Pokud například rozpustíte 30 g kuchyňské soli ve 100 g vody, pak bod tuhnutí takového roztoku vypočtený podle vzorce je přibližně -18 ° C, což dobře souhlasí s experimentálními údaji. S dalším poklesem teploty se celá
© Ivanov I.V., Kitikova Yu.S., 2016
roztok nezamrzne. Část vody se promění v led ve formě kombinace velkého množství malých krystalů a druhá část zůstane v roztoku, jehož koncentrace již bude vyšší než původní a teplota tuhnutí se sníží odpovídajícím způsobem snížit. Vypadá to jako hromada mokrého, uvolněného ledu.
Živý organismus lze podmíněně považovat za vodný roztok: intra- a extracelulární tekutiny jsou komplexní vícesložkové roztoky solí, sacharidů, bílkovin a dalších sloučenin. Čím vyšší je celková koncentrace tkáňových roztoků c, tím nižší je jejich bod tuhnutí.
Pokud uříznete pupen stromu v zimě během silného mrazu, pak uvnitř uvidíme vlhkou, sypkou hmotu sestávající z mikroskopických ledových krystalů v extracelulárním roztoku. Situace je velmi podobná experimentu se zmrazením solného roztoku. Pouze na rozdíl od kalíšku s roztokem má ledvina tenčí strukturu, sestávající z velkého počtu buněk. Do zimy se celková koncentrace tkáňových roztoků zvyšuje, což vede ke snížení bodu tuhnutí ledviny. Kromě toho se v buňkách syntetizují nemrznoucí proteiny, které „řídí“ proces tvorby ledu. Při mírných mrazech se v ledvinách nevyskytují ledové krystalky. Při silných mrazech se v extracelulárních roztocích tvoří mikroskopické krystalky ledu (protože jsou méně koncentrované), aniž by došlo k poškození buněčných stěn. Koncentrace extracelulárního roztoku se automaticky zvyšuje a odpovídajícím způsobem klesá jeho bod tuhnutí. Takto buňky přežívají zimu. A to nejen buňky pupenů stromů, ale i buňky některých živočichů.
V uschlých stoncích pelyňku, lopuchu, tansy, řebříčku přezimují larvy různého hmyzu, například nosatce, tesaříka, keporkaka aj. V patnáctistupňových mrazech se i pohybují. V jejich tkáních nejsou žádné ledové krystaly.
Složitější živočichové, například některé ryby, jsou také mrazuvzdorné, jak dokládá řada autorů i vlastní pozorování. To píše E. Tsepkin, kandidát biologických věd, vedoucí výzkumník na katedře ichtyologie Moskevské státní univerzity [1,128 2]. „Nejtěžší je to pro ryby, které neustále žijí v malých stojatých jezerech arktické oblasti – karas obecný (Carassius carassius), obr. 1a) a černá ryba – dalliya (BaShares2ora^), Obr. XNUMXb). S příchodem zimy se zavrtávají do bahna. Ale v extrémně drsných podmínkách severu takové nádrže zamrzají až na samé dno a ryby se často ocitnou zamrzlé v ledu. Jejich odolnost vůči nízkým teplotám je prostě úžasná. I v zajetí ledu zůstávají ryby naživu, samozřejmě za předpokladu, že jejich břišní tekutiny a krev v cévách nepřejdou do pevného stavu. Je známý případ, kdy hladový pes spolkl dalliyu pokrytou ledovou skořápkou a poté ji znovu vyvrhl. Ukázalo se, že ryba, která rozmrzla v žaludku psa, je živá.”
L.P. Sabaneev, autor známé knihy „Ryby Ruska“, hovoří o mimořádné vitalitě úhoře říčního (Anguilla anguilla), obr. 3, který byl chován v malém bazénu o průměru menším než samotná ryba a žil asi 37 let [2,151 XNUMX]. „Od října do dubna ležel tento úhoř téměř nehybně a nepřijímal žádnou potravu; V květnu se pohyboval ještě méně, ale brzy po této druhotné strnulosti se velmi rozrušil a dokonce vyskočil z plavidla na zem, takže byl dvakrát nalezen polomrtvý a téměř vysušený. Navzdory tomu velmi rychle ožil; stejně tak na něj nemělo vliv ani úplné zamrznutí bazénové vody.“
Méně zdlouhavé, ale vesměs podobné pokusy provádíme od roku 2004 s karasem stříbřitým (Carassius aurigaligibelio) a spáčem pražcem (Percus glenii), Obr. 1. V posledním experimentu, který probíhá již asi 4 let v řadě, je bazén miniaturní nádrž, položená podél dna plastovou fólií. Její délka je 5 m, šířka 3 m, hloubka nepřesahuje 1 cm, každou zimu nádrž zcela zamrzne. Na jaře, když mizí sníh a roztaje led v nádrži, vyplave na hladinu vody kus ledu ve tvaru dna nejhlubšího místa v bazénu se zmrzlým pískem, listím atd. že všechna voda opravdu zamrzne. Po celou dobu pokusu se ryby živily tím, co spadlo do vody zvenčí, vytvořilo se ve vodním sloupci nebo na dně (ke krmení nedošlo). Obvykle do vody padaly kusy zeminy ze záhonu, hroznové listy a náhodný hmyz, ve vodním sloupci se objevilo bahno a na dno občas padly žížaly. Zajímavé je, že po první zimě se karas zastavil
růst. Snad veškerá energie, kterou ryby přijímají z extrémně skrovné potravy, slouží pouze k udržení života a přípravě na zmrazení. A po druhé zimě kvůli nesprávnému odmrazování rotan utrpěl deformaci páteře. V této situaci ale rotan žije asi tři roky.
První experimenty byly prováděny s rotanem za tvrdších podmínek. Ryby žily v obyčejné litinové lázni, mírně zaryté do země a uzavřené zátkou, přibližně 2,5 roku (2004-2006), dvakrát přezimovaly. Zimování se ukázalo jako velmi tvrdé. V první zimě teplota klesla pod třicítku a zůstala asi týden. Voda ve vaně je úplně zamrzlá, není se kam zahrabat; v takovém mrazu není teplota ledu na dně, s ohledem na tok tepla ze země, vyšší než -20 ° C. Na konci března však rotan postupně rozmrzl, dostal se z torpéru a do poloviny května obnovil fyziologickou aktivitu a s velkou chutí pojídal žížaly. I druhé zimování proběhlo v pořádku, ale na podzim ryby zřejmě spolykaly jedovatý nebo příliš houževnatý hmyz a začaly zažívací potíže neslučitelné se životem, o čemž svědčí hlenovitý výtok z trávicího traktu.
Pokus s jiným rotanem byl neúspěšný. První docela mírnou zimu nová ryba nepřežila. Během dlouhého tání se ryby rozmrazily a poté zmrzly a tělo nevydrželo druhé zmrazení. Opakované zamrzání v jedné sezóně nesnesou ani mrazuvzdorné ryby.
Odolnost mnoha organismů vůči teplotám pod 0 °C se během životního cyklu souvisejícího s ročními obdobími značně liší. U hmyzu a rostlin se tedy při přechodu do klidového stavu ještě před nástupem mrazů značně zvyšuje odolnost proti chladu a mrazuvzdornost. Na začátku období vegetačního klidu, při teplotách mírně nad 0 °C, dochází k výrazným změnám v metabolismu a fyzikálním a chemickém stavu buněk, zvyšujících odolnost organismů. Ukládají se tuky, glykogen, cukry, tvoří se ochranné látky, mění se stav vody a bílkovin v buňkách. Hmyz získává schopnost být velmi podchlazený, někdy až do -40 °C nebo i níže. Některé druhy hmyzu a rostlin přezimují ve zmrzlém stavu. Nízké i ultranízké teploty dobře snáší řada mikroorganismů (bakterie, kvasinky), mechy, lišejníky apod. Typická je jejich mrazuvzdornost spojena s rychlou dehydratací, zvýšenou viskozitou cytoplazmy, přítomností membrány, která brání průniku krystalů do buňky apod. Životní aktivita organismů (kromě teplokrevných živočichů) se obvykle zastavuje při teplotách mírně pod 0 °C, ale některé metabolické procesy mohou probíhat i při teplotách kolem -20 °C (například dýchání, fotosyntéza) a ještě nižší. V tomto ohledu je zajímavá málo probádaná biologie mořských organismů žijících na antarktickém podvodním ledu [3,42-55].
Vědecké základy kryobiologie – vědy, která studuje vliv nízkých a ultranízkých teplot na živé systémy – položil na konci 19. století ruský vědec P.I. Bakhmetyev, který studoval fenomén hypotermie u hmyzu a pozastavenou animaci u netopýrů. Následně se schopnost různých organismů (mikroorganismy, bezobratlí – tardigrady, vířníci, háďátka), ale i spory a semena, přenášet do
v sušeném stavu hluboké ochlazení (až na -271 °C, tedy na teploty blízké absolutní nule).
Jedním z hlavních problémů kryobiologie je objasnění procesů, které doprovázejí chlazení živých systémů a vedou k nevratnému poškození. Existuje mnoho důvodů, proč dochází k poškození chlazením a mrazem. Rychlost zmrazování a rozmrazování je velmi důležitá. Při chlazení se led nejprve tvoří v tekutině obklopující článek, protože je méně koncentrovaný. Koncentrace extracelulárního roztoku se postupně zvyšuje. Když tato koncentrace překročí koncentraci intracelulárního roztoku, buňka začne ztrácet vodu v důsledku osmózy. Dehydratace způsobí zvýšení koncentrace elektrolytů v článku. Některé buňky kvůli tomu umírají. K udržení buněk rostlin a živočichů při životě je zapotřebí velmi pomalé chlazení (v přírodě se to zpravidla děje), při kterém nedochází k prudké změně koncentrace látek v buňce.
Navíc rychlé ochlazení může vést k teplotnímu šoku a buněčné smrti [4,20]. Každý enzym má své teplotní optimum, tedy teplotu, při které pracuje při své maximální rychlosti. Při rychlé změně teploty dochází k rychlé změně rychlosti všech enzymů a biochemické reakce se stávají nekoordinovanými. Toto je teplotní šok. Buňka nemá čas se takovým změnám přizpůsobit a umírá.
Rychlost odmrazování a ohřevu živých systémů je také velmi důležitým faktorem, protože se předpokládá, že během těchto procesů dochází k hlavnímu poškození buněk. Příčinou tohoto poškození je rekrystalizace, doprovázená výrazným zvětšením velikosti ledových krystalků.
Aniž bychom zacházeli do podrobností, uvedeme přibližný sled procesů v technologii zmrazování a rozmrazování živých buněk, ale i některých tkání a orgánů [4,19-21].
Příprava média ke zmrazení.
Při poklesu teploty se kyslík dostává mimo kontrolu enzymatických systémů a zesiluje oxidaci volnými radikály všech aktivních biomolekul: nukleových kyselin, proteinů atd. Proto se používají inhibitory oxidace volných radikálů – bioantioxidanty nebo antioxidanty (tokoferol, glutathion, cystein, vitamin K, kyselina askorbová) se zavádějí do média atd.).
Pro snížení bodu tuhnutí a konzervaci živých systémů při nízkých teplotách se používají ochranné látky – kryoprotektory (glycerin, sacharóza, etylenglykol atd.). Kryoprotektory oslabují účinek krystalizace, mění její povahu, zabraňují adhezi a denaturaci makromolekul a pomáhají udržovat integritu buněčných membrán.
1) Pomalé chlazení na -20 °C. Rychlé chlazení není z výše uvedených důvodů povoleno.
2) Rychlé zmrazení chlazeného média v kapalném dusíku. Například zkumavka obsahující ochlazenou buněčnou suspenzi se krátce ponoří do kapalného dusíku při teplotě -196 °C. Pomalé zmrazování v této fázi je nepřijatelné, protože těch několik krystalizačních center, která vznikají v mezibuněčném prostoru, roste a přidává vodu z vnitřních oblastí buněk. Buňky se dehydratují a koncentrace elektrolytů se zvyšuje, což vede k denaturaci bílkovin a buněčné smrti. Velké ledové krystaly navíc porušují buněčné membrány a další biologické struktury. Během rychlého zmrazení se v celém článku vytvoří mnoho malých krystalů a voda a elektrolyty jsou fixovány ve své výchozí poloze, aniž by došlo k poškození buněčných struktur.
3) Rychlé rozmrazování v teplé vodě, aby se zabránilo rekrystalizaci a redistribuci elektrolytů.
4) Pomalé zahřívání, aby se článek mohl přizpůsobit a vyhnout se teplotnímu šoku.
Technologie zmrazení živých buněk a tkání pro uskladnění a následnou transplantaci se nazývá kryokonzervace. Tato vícestupňová komplexní technologie zmrazování a rozmrazování je široce používána v chovu zvířat a medicíně pro dlouhodobé skladování krve, tkání, orgánů a dokonce i embryí, ale i spermií a vajíček lidí a domácích zvířat používaných k umělé inseminaci při nízkých teplotách. .
V přírodě dochází k přirozené kryokonzervaci (bez kapalného dusíku), kdy si při sezónním poklesu teploty tělo samo syntetizuje látky potřebné pro zmrazení.
1. Tsepkin E. Jak ryby zimují // Věda a život. – 1999. – č. 12. – S. 128.
2. Sabaneev L.P. Ryby z Ruska. T.1. – M.: Tělesná kultura a sport, 1982. – S. 151.
3. Ložina-Ložinský L.K. Eseje o kryobiologii. – L.: Nauka, 1972. – 288 s.
4. Zhuravlev A.I., Belanovsky A.S. a další Základy fyziky a biofyziky. – M.: Mir, 2008. – 384 s.
V procesu evoluce živého světa se objevila široká škála druhů ryb, které žijí v široké škále vodních prostředí. Je přirozené předpokládat, že teplotní požadavky ryb na podmínky jejich existence, dynamicky odrážející změny teploty prostředí, budou stejně různorodé. Ryby mají vyvinuté termoreceptorové a termoregulační funkce, které jim umožňují přizpůsobit se kolísání teploty vodního prostředí. Jak je známo, rozsah biotopů mořských a sladkovodních ryb sahá od –2 do +44…+50 °C. Ve skutečnosti však ne všechny druhy plně využívají teploty tohoto rozsahu. Některé z nich, například antarktické a tropické druhy, žijí v poměrně úzkém teplotním rozmezí od –2 do +6 °C a od +27 do +33 °C. Jiní zástupci sladkovodních útvarů mírného pásma v procesu sezónních životních cyklů naopak zažívají teplotní výkyvy s amplitudou až 40 °C. Některé z nich, například rotan firebrand Perccottus glenii Dybowski, 1877, je schopen tolerovat docela nízké teploty (asi 0 °C), někdy i zamrznutí do ledu. Přitom horní smrtelná hranice životní aktivity karasa stříbrného Zlacený Carassius (Linnaeus, 1758), dříve aklimatizovaný na teploty nad +30 °C, je +43,4 °C. A řada severoamerických druhů, které žijí v blízkosti horkých termálních pramenů, je schopna odolat vyšším teplotám.
Ryby jako poikilotermní živočichové, jejichž teplota zcela závisí na teplotě prostředí, se dělí na eurytermní a stenotermní, teplo a chladnomilné. V zahraniční vědecké literatuře jsou ryby řazeny mezi ektotermní živočichy. Přitom jasná kvantitativní kritéria, která nám umožňují zařadit ten či onen druh nebo tu či onu skupinu ryb do určité kategorie ve vztahu k teplotě, kupodivu stále neexistují. Je třeba také poznamenat, že existují určité důkazy, že ryby jsou „relativně“ poikilotermní. U některých druhů žraloků a tuňáků je tedy tělesná teplota díky určitým fyziologickým adaptacím vždy vyšší než teplota okolí. Kromě toho za termogradientních (tj. heterotermálních) podmínek prostředí, jak v přírodních nádržích, tak v experimentálních laboratorních podmínkách, mají ryby schopnost spontánně zvolit určitý teplotní rozsah. Toto rozmezí, které se liší od teploty před aklimatizací (v případě experimentu), obvykle odpovídá jejich optimálním podmínkám pro výživu, růst a reprodukci. Ryby se tak v teplotním gradientu „snaží“ ke svému ekologickému, případně evolučnímu optimu. Zbývá dodat, že stávající klasifikace ryb ve vztahu k teplotě, jednomu z nejdůležitějších abiotických faktorů prostředí, nejsou dostatečně úplné, často jsou založeny na kvalitativních charakteristikách a pokrývají pouze malý počet druhů.
Na konci 20. a počátku 21. století došlo ve vodních ekosystémech světa k paradoxní situaci, kdy se objevila nová environmentální rizika pro existenci teplomilných i chladnomilných druhů ryb.
Jednak je to tendence k oteplování klimatu a také trend zvyšování teploty vody v nádržích, zejména v pásmu mírných a severních zeměpisných šířek. Je třeba poznamenat, že v případě možné změny klimatu směrem k ochlazení, například v případě určitých předpovídaných změn sluneční aktivity, může být situace ještě kritičtější.
Za druhé, rychlý růst počtu jaderných a tepelných elektráren, stejně jako velkých průmyslových zařízení, technologicky vyžadujících obrovské objemy vody na chlazení. To zase vede ke zvýšení vypouštění vysoce ohřáté vody do řek, jezer, nádrží a moří a ke vzniku mnoha míst „tepelného znečištění“. V takových místních (a někdy i vzdálených) oblastech vodních útvarů se teplota vody v pásmu mírných zeměpisných šířek zvyšuje nad kritickou hranici +30 °C, po které jsou u řady druhů ryb zaznamenány genotoxické a mutagenní účinky.
Za třetí, výskyt dlouhých časových úseků (více než 1–2 měsíce), během nichž se teplota vodního prostředí abnormálně zvyšuje. Příkladem je léto 2010 v Rusku a dalších sousedních zemích a také v dalších zemích Evropy, Severní a Jižní Ameriky. Vzhledem k nedostatečně prozkoumaným synergickým účinkům environmentálních faktorů (teplota a obsah kyslíku ve vodě, teplota a toxické látky atd.) jsou tato období plná úhynu řady sladkovodních i mořských druhů ryb.
Za čtvrté, změny ve vztahu mezi invazními druhy a původními druhy ryb. Dlouhodobé změny teploty vody mohou ovlivnit účinnost invaze cizího druhu do vodní plochy. Směrem k úspěšné propagaci šprotů černomořských a kaspických Clupeonella cultriventris (Normann, 1840) od Kaspického moře do severního Ruska, do oblasti Rybinské přehrady a Bílého jezera, je také odpovědný za výrazné zvýšení teploty vody mezi lety 1995 a 2005. Stejné oteplení vedlo k téměř úplnému vymizení evropského melír z Rybinské přehrady Osmerus eperlanus (Linnaeus, 1758), jehož horní smrtelná teplota je omezena na práh +27 °C. Problematika invazních druhů a jejich vztahů s původními druhy je bohužel v odborné literatuře z hlediska vlivu abiotických faktorů, především teploty, zpracována jen zřídka.
Teplotní požadavky ryb jsou určeny souborem adaptací, které používají v různých obdobích svého životního cyklu. Existuje několik základních forem teplotní adaptace. První je aklimatizace, spojená s kompenzačními změnami metabolismu na buněčné úrovni, začínající během několika hodin a končící 1–2 týdny po začátku expozice. Druhým je behaviorální termoregulace neboli termoregulační chování, tedy spontánní volba optimálních teplotních podmínek (konečně zvolených teplot) v termogradientním prostředí. Třetí je adaptace na krátkodobé pobyty v subletálních teplotách (na hranicích života). Mechanismy adaptace na působení tepla a chladu se přitom výrazně liší. A konečně čtvrtou je topor nebo „hibernace“, při které ryby z mírných zeměpisných šířek v zimě a tropické ryby v létě přežijí nepříznivé podmínky s minimální spotřebou rezervních látek nahromaděných při krmení. Všechny tyto formy adaptace spolu úzce souvisí. Za základní formu je považována aklimatizace, za jejíž účasti dochází ke všem ostatním formám teplotní adaptace.
Z výše uvedených forem adaptace dvě, druhá a třetí, v poslední době zvláště přitahují pozornost badatelů v oblasti hydrobiologie, ichtyologie a ekologie ryb. Experimentální stanovení kvantitativních ukazatelů finálně zvolených teplot (ITU nebo finální termopreferendum), jakož i horní a dolní subletální a letální teploty (ULT a NLT), umožňuje posoudit optimum a pesimum vitální aktivity konkrétního druhu ryb. . Tyto teplotní požadavky – konečná tepelná preference a smrtelné teploty, stanovené širokou škálou metod – plně charakterizují postoj ryb k teplotnímu faktoru vnějšího prostředí. Existuje vysoký stupeň korelace mezi JIP a ekologicko-fyziologickým optimem. Ve skutečnosti jsou konečná tepelná preference a teplotní optimum pro život ryb synonyma. VLT a NLT charakterizují horní a dolní hranici životní aktivity druhu.
Rozmanitost těchto dvou teplotních charakteristik u mořských a sladkovodních ryb je zarážející. Je třeba poznamenat, že různé rodiny žijící v Arktidě, Antarktidě, mírných a tropických šířkách zcela vyplňují celý teplotní rozsah životní aktivity od nízkých po vysoké teploty. Druhy různých čeledí mají různé optimální teplotní výklenky (optima) a také různé hodnoty VLT a NLT.
Jak je známo, sezónní životní cykly ryb představují složitý řetězec střídajících se a vzájemně propojených období rozmnožování, krmení a zimování. Teplotní požadavky jedince, populace nebo druhu jako celku nezůstávají v různých ročních obdobích konstantní. Existují druhy, u kterých jsou letní a zimní ukazatele OIT, VLT a NLT hodnoty blízké. Ostatní druhy se vyznačují velkou amplitudou těchto ukazatelů v zimní a letní sezóně. Hodnoty TIT, VLT a NLT se u ryb přirozeně mění v průběhu po sobě jdoucích období ontogeneze – embryonální, juvenilní, nezralé a pohlavně zralé organismy, stárnutí. Při vývoji tepelného prostoru nádrží rybami hraje významnou roli denní i populační variabilita optimálních a letálních teplotních charakteristik ryb. Experimentální stanovení teplotního optima a pesima umožňuje kvantitativně posoudit vztah druhů k teplotnímu faktoru, což je důležité jak teoreticky, tak prakticky. Na základě těchto údajů je možné sestrojit obecnou klasifikaci druhů ryb podle jejich teplotních charakteristik.
Práce byla provedena v rámci programu Oddělení biologických věd Ruské akademie věd „Biologické zdroje Ruska“.
Zoocenóza – 2011
Biodiverzita a role tvorů v ekosystémech: sborník příspěvků z VI. mezinárodní vědecké konference. – Dněpropetrovsk: Pohled na DNU, 2011. – S. 67-69.
