Hibernace, stav strnulosti neboli „hlubokého spánku“, charakterizovaný výrazným poklesem tělesné teploty, spotřeby energie a intenzity všech fyziologických procesů.

Také na téma:
FYZIOLOGIE

Živočichové, kteří jsou schopni díky vnitřní produkci tepla udržovat tělesnou teplotu, se nazývají endotermní – na rozdíl od ektotermních, jejichž tělesná teplota závisí na teplotě prostředí. Endotermy zahrnují především všechny teplokrevné živočichy, tzn. savci a ptáci (teplokrevná a studenokrevná zvířata se často nazývají homeotermní a poikilotermní). Hibernující teplokrevné živočichy lze definovat jako heterotermní endotermy; heterotermie znamená periodickou změnu teploty, v tomto případě její pokles pod úroveň odpovídající aktivnímu životnímu stylu.

Hibernace může být sezónní. Nejznámější je zimní spánek, neboli zimní spánek, který trvá od podzimu do jara. Stav těla však nezůstává po celou tuto dobu nezměněn. Epizody strnulosti s prudkým zpomalením fyziologických procesů a maximálním poklesem tělesné teploty se střídají s „zahříváním“, kdy se zvyšuje vnitřní tvorba tepla, a krátkými „oddechy“ s vysokou tělesnou teplotou a normálním energetickým metabolismem (normotermní období).

Také na téma:
METABOLISMUS

U hibernujících druhů tělesná teplota typicky klesá pod 10 °C. Minimální teplota 3 °C byla zaznamenána u syslů dlouhoocasých, ačkoli většina jedinců tohoto druhu neklesá pod 5 °C. Rychlost metabolismu (posouzeno O spotřeba2 a uvolňování CO2 za jednotku času) ve stavu strnulosti klesá přibližně na 5 % úrovně bazálního metabolismu a nemusí dosáhnout ani 1 % úrovně charakteristické pro aktivně se chovajícího jedince. Savci, kteří zimují v zimě, jsou obvykle malí: jejich hmotnost nepřesahuje 10 kg a ve většině případů se pohybuje od 10 g do 1 kg.

Odhad

– letní hibernace spojená se sezónním nedostatkem vody. U některých gopherů začíná hibernace v nejteplejším období roku a pokračuje po celou zimu, takže je obtížné stanovit hranici mezi letní a zimní hibernací. Zůstává nejasné, zda mezi těmito dvěma stavy existují fyziologické rozdíly, kromě rozdílu tělesné teploty, která bude zjevně vyšší v horkém létě než v zimě.

Denní hibernace.

Tento typ strnulosti je rozšířen nejen u savců, ale také u ptáků a může se vyskytnout v kteroukoli roční dobu. Zpomalení fyziologických procesů při denní hibernaci není tak výrazné jako při sezónním hibernaci. Tělesná teplota obvykle klesá asi na 18 °C, i když u některých druhů klesá pod 10 °C, a rychlost metabolismu je asi třetina bazálního metabolismu. Tento druh strnulosti vždy trvá méně než jeden den. Hibernující druhy mohou zažívat podobné krátké epizody strnulosti na začátku a na konci období hibernace, ale fyziologický mechanismus se zdá být jiný než během cirkadiánní hibernace, protože rychlost metabolismu má tendenci být mnohem sníženější. Zvířata s denní hibernací jsou v průměru menší než zvířata se sezónním hibernací: hmotnost většiny z nich se pohybuje od 5 do 50 g.

ČTĚTE VÍCE
Kde by měla žít suchozemská želva?

Savci a ptáci.

Dříve se věřilo, že sezónní hibernace a strnulost jsou charakteristické pouze pro malý počet savců a ptáků žijících v chladném podnebí. Neustále se však objevují nové heterotermní druhy, které se nacházejí od Arktidy po tropy.

Mezi ptáky patří bělokrk americký (Phalaenoptilus nuttallii). Během období strnulosti je jeho tělesná teplota cca. 5 °C, ale každých pár dní se na krátkou dobu zvedne. Denní hibernace je u ptáků zcela běžná a u denních druhů se vyskytuje v noci; Mezi tyto druhy patří např. holubi, noční můry, kolibříci, rorýs, vlaštovky, sluníčkáři a manekýni. Mnoho ptáků zažívá tzv. v noci. „noční hypotermie“, tzn. mírné (slabší než při denní hibernaci) zpomalení fyziologických procesů a pokles tělesné teploty. Ta v tomto případě klesne asi o 5 °C a rychlost metabolismu je o něco nižší než úroveň bazálního metabolismu nebo jí dokonce odpovídá, což je však asi polovina rychlosti metabolismu ptáka odpočívajícího během dne. . Noční podchlazení bylo pozorováno u sýkor, pěnkav, vrabců, bělookých, savců medu a mnoha dalších drobných ptáků.

Mezi savci je sezónní hibernace známá u mnoha druhů ze všech tří podtříd. Je pozorován u vejcorodých (monotrémních) echidna Austrálie a nejméně u dvou čeledí vačnatců – australského trpasličího kluzáka (Burramyidae) a vačice chilské (Dromiciops australis, čeleď Microbiotheriidae) v Jižní Americe. V placentární podtřídě je sezónní hibernace známá u zástupců řádů hmyzožravců (ježci), chiropteranů (hmyzožravých netopýrů) a hlodavců (plch, svišť, veverka, gopher). Letní zimní spánek je zřejmě pro některé madagaskarské primáty charakteristický. To, co je u velkých šelem (medvědi, jezevci) považováno za zimní spánek, je ve skutečnosti zásadně odlišný fyziologický stav a nazývá se hibernace nebo zimní anorexie (nechutenství). V tomto případě se tělesná teplota sníží pouze o několik stupňů.

Každodenní zimní spánek je rozšířen i mezi drobnými zvířaty. Je znám v několika rodinách vačnatců v Austrálii (masožraví vačnatci, malí vačice) a Jižní Americe (vaci podobní myši). Mezi placenty patří hmyzožravci (rejsci), netopýři, kaloně, primáti (lemuři myší), masožravci (skunk, americký jezevec), hlodavci (křečci bělonohí, pískomilové) a skákající zvířata.

Plazi a jiná zvířata.

Stav sezónní strnulosti je charakteristický nejen pro endotermní savce a ptáky, ale je rozšířen i mezi ektotermními obratlovci (ryby, obojživelníci, plazi) a bezobratlí (například hmyz a hlemýždi). U ektotermy se však tento stav liší tím, že zvíře není schopno se díky vnitřní produkci tepla aktivně zahřát a je zcela závislé na vnějších zdrojích tepla.

ČTĚTE VÍCE
Kolik let se dožívá šnek Ampularia?

U mnoha plazů a ryb se ve stavu sezónního neklidu (u chladnokrevných zvířat není zvykem nazývat hibernací) nejen prudce snižuje rychlost metabolismu; když nastanou hypoxické stavy, např. klesá obsah kyslíku v těle, přecházejí na anaerobní metabolismus. U obojživelníků ve stavu strnulosti zřejmě pokračuje výměna plynů, což odpovídá extrémně slabému aerobnímu metabolismu. Většina ektotermních obratlovců přezimuje na místech, kde jsou chráněni před mrazem. Některé suchozemské druhy (žáby, želvy) jsou však schopny přežít úplné zamrznutí, zatímco ryby mohou být obklopeny ledem, ale samy zjevně nezmrznou. U druhů, které jsou odolné vůči vymrznutí, se snižuje obsah vody v životně důležitých orgánech a zvyšuje se koncentrace glukózy a dalších látek zvaných kryoprotektiva. Tyto sloučeniny zabraňují krystalizaci ledu, která by zvětšila objem buněk, a tím chránila jejich membránové struktury před zničením. Mnoho bezobratlých, zejména hmyz a obyvatelé mořské pobřežní zóny, mohou také přežít mrazy.

Bezobratlí se vyznačují různými formami strnulosti s výrazným snížením rychlosti metabolismu. Někteří plži jsou schopni ji snížit o 90 % při konstantní teplotě ve srovnání s aktivním stavem. V nepřítomnosti kyslíku je rychlost metabolických procesů v solných garnátech pouze 0,002 % úrovně odpovídající aktivnímu stavu. Zimní strnulost u hmyzu vyvolává nízké okolní teploty, zatímco letní strnulost je reakcí na nedostatek vody a horko. Na druhou stranu diapauza, která nastává v určité fázi jejich životního cyklu, tzn. období fyziologického klidu a dočasného zastavení vývoje, které obvykle není spojeno se specifickými faktory prostředí, ale je naprogramováno čistě geneticky.

Výhody a nevýhody.

Hlavní výhodou hibernace a dalších diskutovaných klidových stavů je, že mohou výrazně snížit náklady na energii. I když vezmeme v úvahu periodická probouzení, během hibernace savec vydá méně než 15 % energie, kterou by potřeboval k udržení normální tělesné teploty v zimě. Rozsah takových úspor asi nejlépe ilustruje fakt, že mnoho hibernujících zvířat přežívá 5–7 měsíců pouze z tukových zásob nashromážděných před začátkem nepříznivého období.

Mezi potenciální nevýhody dlouhodobé nehybnosti patří možnost smrti vyčerpáním nebo vysušením. Nebezpečí hrozí i při extrémních mrazech nebo nedostatku energetických zásob nutných pro termoregulaci. V období hlubokého zimního spánku jsou zvířata nehybná, což znamená, že jsou bezbranná vůči predátorům. Mezi negativní důsledky sezónní hibernace patří také oslabená imunita a atrofie kosterního svalstva.

ČTĚTE VÍCE
Jak pěstovat mech na naplaveném dřevě v akváriu?

Regulační faktory.

Nástup hibernace je u mnoha druhů dán sezónními změnami fotoperiody, tzn. poměr světla a tmy během dne. Zkrácení délky dne vyvolává u zvířat zmenšení velikosti reprodukčních orgánů a začátek jejich přípravy na hibernaci. Ne všechny druhy se však vyznačují fotoperiodismem. Například mnoho syslů má jasný cirkaroční (cirka-roční) biorytmus, který určuje období hibernace obecně bez ohledu na fotoperiodu. Řada druhů žijících na stanovištích s nepředvídatelnými výkyvy faktorů prostředí se vyznačuje nepravidelným zimním spánkem. Jsou schopni upadnout do dlouhodobé nehybnosti kdykoli během roku, když se podmínky stanou nepříznivými pro aktivní život.

Příprava.

V období přípravy na hibernaci je důležitou vlastností zvířat hromadění tuku a/nebo skladování potravy. Jednou z forem přípravy je také zvýšená konzumace mastných kyselin, které zvyšují odolnost organismu proti dlouhodobému toporu. Výběr vhodného přístřešku k zimnímu spánku je nesmírně důležitý. Často využívají nory, jeskyně nebo důlní díla, ve kterých je zvíře chráněno nejen před predátory, ale i extrémními teplotami. Ve většině zimovišť je teplota vždy alespoň několik stupňů nad nulou, i když je venku krutá zima.

U mnoha druhů předcházejí sezónní hibernaci krátké epizody strnulosti s relativně vysokou tělesnou teplotou. Takové „zahřívání“ však není vždy pozorováno. Zdá se však, že tělesná teplota a rychlost metabolismu dosahují minima pouze uprostřed období hibernace, kdy jsou období hlubokého neklidu obzvláště dlouhá.

Fyziologické změny.

Během strnulosti dochází nejen ke snížení tělesné teploty a rychlosti metabolismu. Tepová frekvence je výrazně snížena – na 5-10 úderů za minutu. I když se srdeční výdej může snížit o 98 %, krevní tlak klesne pouze o 20–40 %, protože viskozita krve se zvyšuje s poklesem teploty. Navíc se dokonce zlepšuje prokrvení srdce a tzv. „hnědý tuk“, který slouží jako zdroj energie. Dýchání u mnoha druhů ve stavu hibernace není rovnoměrné, ale skládá se ze střídání období polypnoe (rychlé mělké dýchání) a apnoe (nedýchání), které může trvat déle než hodinu; v důsledku toho se prudce snižuje přísun kyslíku do těla.

Přestože během torpor může tělesná teplota teplokrevných živočichů kolísat v závislosti na podmínkách prostředí, stejně jako u ektotermních druhů, jejich termoregulace se nezastavuje. Existuje určitá teplotní hranice, pod kterou by se tělo nemělo ochlazovat.

ČTĚTE VÍCE
Je možné chovat pouze samce gupek bez samic?

Periodická probuzení.

Většina energie během hibernace se spotřebuje na periodické probouzení. Důvody jeho přerušení nejsou zcela pochopeny a existuje o tom několik hypotéz. Podle jednoho z nich je při torporu nějak narušena fyziologická rovnováha a k její nápravě jsou nutné normotermní období. Je to pravděpodobně způsobeno vyčerpáním některých živin (například glukózy), které je nutné znovu syntetizovat, hromaděním škodlivých sloučenin, které vyžadují vylučování, nebo dehydratací organismu, tzn. potřeba zvýšit obsah vody v něm. Jiné hypotézy naznačují, že epizody strnulosti jsou řízeny biologickými hodinami, kdy se zvířata probouzejí podle rozšířeného cirkadiánního rytmu, aby pravidelně kontrolovala podmínky prostředí, nebo že jsou nucena se probudit, aby si udržela schopnost pokračovat v hibernaci, protože nízké tělesné teploty vyvinout jakýsi „spánkový dluh“ těla, eliminovaný v normotermickém stavu.

Důvody pro periodické vynořování se z torporu nejsou známy, ale bylo zjištěno, že zvířata v něm se stávají citlivějšími na vnější podněty, jak teplota stoupá a ke konci období hlubokého toporu. Teplo pro zahřátí může být generováno svalovým třesem nebo zvýšenou oxidací hnědého tuku. Rychlost nárůstu teploty závisí na tělesné hmotnosti zvířete: u malých druhů (s hmotností nižší než 10 g) je její maximum více než 1 °C/min, zatímco u velkých druhů (těžších než 5 kg) nepřesahuje 0,1 °C/min. Maximální rychlost zahřívání se přitom neudrží po celou dobu probouzení, které u malých zvířat obvykle trvá méně než 1 hodinu au velkých zvířat několik hodin.