Obojživelníci se zpravidla vyznačují změnou prostředí během vývoje, protože většina z nich si zachovává způsob reprodukce ve vodě charakteristický pro ryby kladením vajíček a vnějším oplodněním. Tento nejcharakterističtější rys obojživelníků vede k tomu, že se v období rozmnožování vydávají na vodní plochu.
Vajíčka obojživelníků mají stejně jako ryby pouze sliznice, které je chrání před vysycháním jen velmi krátkou dobu a do vyvíjejícího se vajíčka se z okolí dostává voda nezbytná pro vývoj embrya. U obojživelníků má však vnější oplodnění řadu znaků. Samec vždy tak či onak sevře samici. Samcům se jako adaptace na silnější úchop vytvářejí různé výrůstky, ostny, „mozoly“ apod., které se nejčastěji vyhlazují nebo mizí na konci období rozmnožování. Samci mají oproti samicím vyvinutější svaly předních nohou a těžší kostru. Takové páření obojživelníků při vnějším oplození zajišťuje současné uvolnění vajíček a spermií, což zvyšuje procento oplodnění vajíček.
Metamorfózu, stejně jako vývoj ve vodním prostředí a vnější oplodnění, do jisté míry dědí obojživelníci od svých rybích předků. Na rozdíl od ryb se však dýchací, pohybové a trávicí orgány larev obojživelníků liší od orgánů dospělých. Je to dáno tím, že u ryb žije dospělý organismus a plůdek ve stejném prostředí, zatímco u obojživelníků se stanoviště během vývoje mění.
V tomto ohledu se u larev obojživelníků, které mají řadu vlastností vodních živočichů, již v raných fázích vývoje, dlouho před koncem metamorfózy, začínají vyvíjet vlastnosti charakteristické pro suchozemský organismus. U žab se asi měsíc před koncem metamorfózy objevují základy předních a zadních končetin. Pulci přitom mají již proražené vnitřní nozdry, je zde glottis krytá epiglottis, hrtan a párové tenkostěnné cévní vaky – plíce. Brzy se v síni objeví přepážka a vytvoří se plicní oběh atd. Jinými slovy, zcela vodní larva má již znaky dospělého suchozemského organismu.
Mezi žijícími obojživelníky je vzhledem ke zvláštnostem jejich organizace a způsobu života výrazná rozmanitost v biologii rozmnožování.
Řada znaků odlišuje v tomto ohledu zástupce řádů ocasatých a beznohých obojživelníků. Pro ně je „péče o potomstvo“ v širokém slova smyslu na vyšší úrovni vývoje. Progresivní charakteristiky reprodukce těchto obojživelníků byly zjevně jedním z důvodů, které umožnily obstát v konkurenci s více organizovanými skupinami anuranů. Beznohí a většinou ocasatí obojživelníci se vyznačují zvláštním vnitřním oplozením, jehož existence je možná pouze při rozmnožování ve vodním prostředí. Samec tedy u našich čolků neoplodňuje přímo samičku, ale pouze ukládá do vody balíček spermatu, tzv. „spermatofor“, který samice najde a uchopí kloakou. Relativně malý počet nakladených vajíček a jejich relativně velké velikosti u ocasatých a beznohých obojživelníků jsou jistě spojeny s vnitřním oplodněním a „péčí o potomstvo“. V nejjednodušším případě se tato „péče“ projevuje kladením jednotlivých vajíček, která samice lepí na rostliny nebo podvodní předměty (chocholanka). Jistou komplikaci má čolek obecný, jehož samička každé vajíčko nejčastěji obalí listem vodní rostliny, takže vajíčko skončí mezi půlkami složeného listu. U několika ocasatých obojživelníků dochází k vnějšímu oplození – vajíčka pak hlídají samci (mloci sibiřští čtyřprstí, drápáci dálnovýchodní a čolci semirečenští). U řady ocasatých a mnoha beznohých obojživelníků samci omotávají svá těla kolem vajec nakladených na souši a chrání je před vysycháním a před parazity se sekrety kožních žláz. Mezi vodní formy beznohých obojživelníků jsou takové, jejichž celý vývoj probíhá ve vejcovodech samic.
Jiné odpovědi
Obojživelníci se zpravidla vyznačují změnou prostředí během vývoje, protože většina z nich si zachovává způsob reprodukce ve vodě charakteristický pro ryby kladením vajíček a vnějším oplodněním. Tento nejcharakterističtější rys obojživelníků vede k tomu, že se v období rozmnožování vydávají na vodní plochu.
Vajíčka obojživelníků mají stejně jako ryby pouze sliznice, které je chrání před vysycháním jen velmi krátkou dobu a do vyvíjejícího se vajíčka se z okolí dostává voda nezbytná pro vývoj embrya. U obojživelníků má však vnější oplodnění řadu znaků. Samec vždy tak či onak sevře samici. Samcům se jako adaptace na silnější úchop vytvářejí různé výrůstky, ostny, „mozoly“ apod., které se nejčastěji vyhlazují nebo mizí na konci období rozmnožování. Samci mají oproti samicím vyvinutější svaly předních nohou a těžší kostru. Takové páření obojživelníků při vnějším oplození zajišťuje současné uvolnění vajíček a spermií, což zvyšuje procento oplodnění vajíček.
Metamorfózu, stejně jako vývoj ve vodním prostředí a vnější oplodnění, do jisté míry dědí obojživelníci od svých rybích předků. Na rozdíl od ryb se však dýchací, pohybové a trávicí orgány larev obojživelníků liší od orgánů dospělých. Je to dáno tím, že u ryb žije dospělý organismus a plůdek ve stejném prostředí, zatímco u obojživelníků se stanoviště během vývoje mění.
V tomto ohledu se u larev obojživelníků, které mají řadu vlastností vodních živočichů, již v raných fázích vývoje, dlouho před koncem metamorfózy, začínají vyvíjet vlastnosti charakteristické pro suchozemský organismus. U žab se asi měsíc před koncem metamorfózy objevují základy předních a zadních končetin. Pulci přitom mají již proražené vnitřní nozdry, je zde glottis krytá epiglottis, hrtan a párové tenkostěnné cévní vaky – plíce. Brzy se v síni objeví přepážka a vytvoří se plicní oběh atd. Jinými slovy, zcela vodní larva má již znaky dospělého suchozemského organismu.
Mezi žijícími obojživelníky je vzhledem ke zvláštnostem jejich organizace a způsobu života výrazná rozmanitost v biologii rozmnožování.
Řada znaků odlišuje v tomto ohledu zástupce řádů ocasatých a beznohých obojživelníků. Pro ně je „péče o potomstvo“ v širokém slova smyslu na vyšší úrovni vývoje. Progresivní charakteristiky reprodukce těchto obojživelníků byly zjevně jedním z důvodů, které umožnily obstát v konkurenci s více organizovanými skupinami anuranů. Beznohí a většinou ocasatí obojživelníci se vyznačují zvláštním vnitřním oplozením, jehož existence je možná pouze při rozmnožování ve vodním prostředí. Samec tedy u našich čolků neoplodňuje přímo samičku, ale pouze ukládá do vody balíček spermatu, tzv. „spermatofor“, který samice najde a uchopí kloakou. Relativně malý počet nakladených vajíček a jejich relativně velké velikosti u ocasatých a beznohých obojživelníků jsou jistě spojeny s vnitřním oplodněním a „péčí o potomstvo“. V nejjednodušším případě se tato „péče“ projevuje kladením jednotlivých vajíček, která samice lepí na rostliny nebo podvodní předměty (chocholanka). Jistou komplikaci má čolek obecný, jehož samička každé vajíčko nejčastěji obalí listem vodní rostliny, takže vajíčko skončí mezi půlkami složeného listu. U několika ocasatých obojživelníků dochází k vnějšímu oplození – vajíčka pak hlídají samci (mloci sibiřští čtyřprstí, drápáci dálnovýchodní a čolci semirečenští). V množství ocasatých a mnoha beznohých obojživelníků se samci obalují
Zdroj: KoSoY)))
Obojživelníci se zpravidla vyznačují změnou prostředí během vývoje, protože většina z nich si zachovává způsob reprodukce ve vodě charakteristický pro ryby kladením vajíček a vnějším oplodněním. Tento nejcharakterističtější rys obojživelníků vede k tomu, že se v období rozmnožování vydávají na vodní plochu.
Vajíčka obojživelníků mají stejně jako ryby pouze sliznice, které je chrání před vysycháním jen velmi krátkou dobu a do vyvíjejícího se vajíčka se z okolí dostává voda nezbytná pro vývoj embrya. U obojživelníků má však vnější oplodnění řadu znaků. Samec vždy tak či onak sevře samici. Samcům se jako adaptace na silnější úchop vytvářejí různé výrůstky, ostny, „mozoly“ apod., které se nejčastěji vyhlazují nebo mizí na konci období rozmnožování. Samci mají oproti samicím vyvinutější svaly předních nohou a těžší kostru. Takové páření obojživelníků při vnějším oplození zajišťuje současné uvolnění vajíček a spermií, což zvyšuje procento oplodnění vajíček.
Metamorfózu, stejně jako vývoj ve vodním prostředí a vnější oplodnění, do jisté míry dědí obojživelníci od svých rybích předků. Na rozdíl od ryb se však dýchací, pohybové a trávicí orgány larev obojživelníků liší od orgánů dospělých. Je to dáno tím, že u ryb žije dospělý organismus a plůdek ve stejném prostředí, zatímco u obojživelníků se stanoviště během vývoje mění.
V tomto ohledu se u larev obojživelníků, které mají řadu vlastností vodních živočichů, již v raných fázích vývoje, dlouho před koncem metamorfózy, začínají vyvíjet vlastnosti charakteristické pro suchozemský organismus. U žab se asi měsíc před koncem metamorfózy objevují základy předních a zadních končetin. Pulci přitom mají již proražené vnitřní nozdry, je zde glottis krytá epiglottis, hrtan a párové tenkostěnné cévní vaky – plíce. Brzy se v síni objeví přepážka a vytvoří se plicní oběh atd. Jinými slovy, zcela vodní larva má již znaky dospělého suchozemského organismu.
Mezi žijícími obojživelníky je vzhledem ke zvláštnostem jejich organizace a způsobu života výrazná rozmanitost v biologii rozmnožování.
Řada znaků odlišuje v tomto ohledu zástupce řádů ocasatých a beznohých obojživelníků. Pro ně je „péče o potomstvo“ v širokém slova smyslu na vyšší úrovni vývoje. Progresivní charakteristiky reprodukce těchto obojživelníků byly zjevně jedním z důvodů, které umožnily obstát v konkurenci s více organizovanými skupinami anuranů. Beznohí a většinou ocasatí obojživelníci se vyznačují zvláštním vnitřním oplozením, jehož existence je možná pouze při rozmnožování ve vodním prostředí. Samec tedy u našich čolků neoplodňuje přímo samičku, ale pouze ukládá do vody balíček spermatu, tzv. „spermatofor“, který samice najde a uchopí kloakou. Relativně malý počet nakladených vajíček a jejich relativně velké velikosti u ocasatých a beznohých obojživelníků jsou jistě spojeny s vnitřním oplodněním a „péčí o potomstvo“. V nejjednodušším případě se tato „péče“ projevuje kladením jednotlivých vajíček, která samice lepí na rostliny nebo podvodní předměty (chocholanka). Jistou komplikaci má čolek obecný, jehož samička každé vajíčko nejčastěji obalí listem vodní rostliny, takže vajíčko skončí mezi půlkami složeného listu. U několika ocasatých obojživelníků dochází k vnějšímu oplození – vajíčka pak hlídají samci (mloci sibiřští čtyřprstí, drápáci dálnovýchodní a čolci semirečenští). V množství ocasatých a mnoha beznohých obojživelníků se samci obalují
Reprodukce. Hlavní rysy rozmnožování obojživelníků jsou do značné míry určovány strukturními rysy jejich vajíček, které ve většině případů vyžadují pro vývoj rezervoáry. Vlhkost i okolní teplota mají známý vliv na povahu reprodukce.
U naprosté většiny obojživelníků je oplození vnější. Vnitřní oplodnění je charakteristické pouze u beznohých zvířat a některých ocasatých zvířat. U anuranů je extrémně vzácný, u 2-3 druhů. Na rozdíl od ryb však i u těch obojživelníků, kteří se vyznačují vnějším oplodněním, dochází k páření.
Chybí pouze u některých primitivních ocasatých s vnějším oplozením. Výběr partnerů pro páření u žabky se provádí na základě podobných velikostí. Vědci naznačují, že tito obojživelníci mají tendenci se přednostně pářit s jedinci blízkými věku.
Samec bezocasého obojživelníka pevně sevře předními tlapami samici. Způsob uchopení se u zástupců různých systematických skupin liší. Páření má pro obojživelníky velký význam. Zajišťuje současné uvolňování vajíček a spermií. Navíc díky tomu, že při uchopení kloaky samce a samice se spermie uvolňují přímo na vajíčka. Tím se zvyšuje procento oplozených vajíček.
U samců je uchopovací reflex na jaře velmi výrazný. Samec drží samičku velmi pevně. Vzrušení samci mohou objímat jiné samce, příslušníky jiných druhů, ryby a dokonce klacky, kameny a další předměty. Obvykle však samec svou chybu rychle napraví.
Obojživelníci s vnitřním oplodněním zpravidla nemají kopulační orgány. Pouze u beznohých zvířat slouží věčná kloaka samců jako kopulační orgán.
U čolků, stejně jako u většiny ostatních ocasatých zvířat, kladou samci želatinové hrudky – spermatofory obsahující spermie. Přichytí se k okolním předmětům nebo dnu ve vodě a samice je uchopí okraji kloaky. Z kloaky se spermatofor dostane do kapsovitého vybrání – spermatéky a z nich uvolněné spermie podle potřeby oplodňují vajíčka postupně procházející kolem.
U suchozemských ocasatých obojživelníků samec uchopí samici a stočí se kolem ní tak, že se jejich kloaka dotkne a spermatofor přejde do kloaky samice. Samcům žab se jako adaptace na silnější stisk vyvinou na předních končetinách drsné útvary – svatební mozoly, které mají u různých druhů různé tvary, umístění a barvy. Přední končetiny samců mají oproti samicím obvykle vyvinutější svaly a těžší kostru.
Během období rozmnožování mnoho druhů obojživelníků mění barvu a objevují se v jasném pářícím opeření. Nejčastěji je posedlý samci, ale u některých druhů je charakteristický pro samice. Muži hledající samice mají větší oči, lépe vyvinuté smyslové orgány a odpovídajícím způsobem větší mozek. Většina zpívajících samců se vyznačuje speciálními hlasovými vaky – rezonátory, které zesilují zvuky produkované samcem.
Samci s mohutnějším hlasem se od samic liší vyvinutějšími plícemi. Možná za to může větší aktivita a zvýšený metabolismus. Zvětšení plic je doprovázeno rozvojem mohutnějších břišních svalů.
Mužská hlasová aktivita se u jednotlivých druhů liší. Samci rosničky (Hyla versicolor) používají k ochraně hranic území akustické signály k páření i specifické signály setkání. Samci se pouštějí do bojů s narušiteli, ve kterých zpravidla vítězí majitel území. Druhý samec opustí území nebo na něm zůstane tiše žít, aniž by na sebe přitahoval pozornost. Během páření dominantních samců začnou podřízení, nezpívající samci vydávat páření.
Šípkové žáby, které obývají jih Střední Ameriky a Velké Antily, jsou také teritoriálními zvířaty a v jejich skupinách se vyvíjejí hierarchické vztahy. Jejich porušení způsobí boj mezi samci, kterému lze zabránit speciálními výzvami. Samec připravený k rozmnožování k sobě krátkými trylky svolává samičku.
U rosničky Hyla cinerea v severním Illinois jsou známy tři druhy hovorů. První z nich je slyšet během migrace z břehů do středu nádrže, druhá – při agresivních kontaktech samců. Sbor hlasů z volání třetího typu stimuluje páření, než ustane, všechny samice v nádrži se spářily.
U pískaře portorického (Eleutherodactilus coqui) samci vydávají binární zvuk „co-kee“. U tohoto druhu se předpokládá, že různé části samčího hovoru slouží různým funkcím. První slouží k varování ostatních samců, že území je obsazené, druhé – k přilákání samic.
Polní a experimentální studie páření rosniček královských (Hyla regilla) ukázaly, že samice vybírají samce na základě síly hlasu a délky hovoru. Volba samic padá na vůdce pářícího chóru, kteří zahajují hovor dříve a ukončují jej později než ostatní samci. Rosnička královská vytvořila tři různé hovory v laboratorních podmínkách na Kalifornské univerzitě. Dvoufázové volání svedlo samce dohromady a přilákalo samice, zatímco jednofázové volání a trylek sloužily k rozptýlení samců.
Vokální repertoár volské žáby se vyznačuje značnou rozmanitostí hovorů, které plní různé funkce. Jsou to hovory k páření produkované pouze samci, teritoriální obranné hovory produkované samci i samicemi společně a odděleně. Když dojde k chybám uchopení, obě pohlaví vykřiknou uvolnění. Konečně, obě pohlaví také křičí nebezpečí.
Jak prokázala pozorování Capa berlandieri a R. sphenocephala v Texasu, vokalizace neslouží jako jediný faktor ovulace, ale působí spolu s teplotními a vlhkostními podmínkami a přispívá k synchronizaci ovulace v rámci druhu během období nejpříznivějšího pro reprodukci. .
Úroveň zvukové aktivity rybničních a jezerních žab je dána počasím předchozího jednoho nebo dvou dnů. Pokud během tohoto období bylo zataženo, žáby ztichly. Ale po jednom nebo dvou teplých dnech začnou znovu zpívat. Spodní hranice teploty vody, při které žáby vokalizují, je 12 °C.
Závislost vokalizace na abiotických faktorech byla také studována u žab rýžových, žab obecných, žab obecných a žab rybničních. Ukázalo se, že osvětlení potlačuje zvukovou aktivitu a zvýšení teploty v určitých mezích přispívá k jejímu zvýšení.
Obojživelníci obvykle kladou velké množství vajec, čítající tisíce. Ty z nich, které se vyznačují vnitřním oplodněním nebo péčí o potomstvo, snášejí výrazně méně vajíček. Jejich vejce jsou velké velikosti kvůli zvýšenému přísunu živin ve žloutku.
Tam, kde se počasí mezi sezónami výrazně nemění, pokračuje rozmnožování u obojživelníků po celý rok. V ostatních oblastech je načasováno tak, aby se krylo s nejpříznivějším ročním obdobím, kdy jsou teplotní podmínky optimální a larvy mohou mít potravu. V mírném pásmu se suchozemské druhy rozmnožují dříve než druhy vodní, protože jsou odolnější vůči nízkým teplotám; Schopnost zůstat aktivní při relativně nízkých teplotách se u suchozemských druhů vyvíjí díky tomu, že jsou nuceny krmit se v nejvlhkější denní dobu, která je obvykle nejchladnější.
Kromě časného rozmnožování se suchozemské druhy vyznačují zkrácením načasování tření, rozvojem vajíček a larev. To vede k tomu, že se ani v dospělosti, ani v larválním stavu nesrážejí nebo téměř nesrážejí s vodními druhy ve vodních útvarech, čímž se vyhýbají konkurenci. Zkrácení doby vývoje a rozmnožování umožňuje ročním mláďatům šířit se na velké vzdálenosti po zemi a využívat rychle vysychající dočasné rezervoáry pro vývoj.
Rychlost růstu a vývoje pulců závisí na teplotě a jejich vzájemné interakci. Ten se provádí prostřednictvím odpadních produktů (metabolitů) pulců vstupujících do vody. Nasycení vody odpadními látkami se zvyšuje s nárůstem počtu pulců v nádrži.
Experimenty ukázaly, že to vede k inhibici jejich růstu již v prvním období jejich embryonálního vývoje. Pak přichází téměř úplné zastavení růstu a úhyn některých zvířat. Přeživší pulci obnovují růst a dokončují metamorfózu s výrazně menší velikostí těla. Obnovení růstu a vývoje přeživších je spojeno s poklesem množství metabolitů vstupujících do vody a také s poklesem konkurence o potravu.
Odpadní produkty mají vysokou specifičnost působení. Metabolity pulců v pozdějších fázích vývoje inhibují vývoj malých jedinců; malí jedinci vývoj velkých výrazně neovlivňují ani jej neurychlují. Metabolity mají největší vliv na pulce stejné snůšky a v menší míře na jedince z jiných snůšek. Díky tomu je zachována rozmanitost všech pulců v nádrži.
V přírodních podmínkách jsme experimentálně studovali vliv larev žab trávy, které se v sezóně začaly množit jako první, na rychlost růstu a vývoje larev žab rybničních a žab ostročelých. Ukázalo se, že larvy žab trávy, které jsou v nádržích fyziologicky starší než larvy žab jezírek a žab ostročelých, brání růstu a vývoji žab. Projev tohoto efektu se zesiluje s nárůstem jejich hromadění, což často vede k úplnému vyhubení larev vývojově zaostávajícího druhu.
Zajímavá pozorování byla provedena na pulcích Rana hechscheri z USA. Pulci tohoto druhu jsou velcí, pestrobarevní a tvoří dlouhotrvající shluky. Laboratoř prokázala negativní reakci těchto pulců na světlo. Tendence izolovaného pulce plavat do stínů v přírodě vede k tomu, že plave do stínů vytvořených shlukem pulců. To pomáhá udržovat akumulaci. Pulci vnímali potravu nebo vodu vůní potravy a zaujali krmnou pozici. Stejnou pozici zaujali sousední pulci umístění v jiné nádobě, kteří potravu viděli, ale necítili ji. Voda s pachem člověka nebo zraněného pulce způsobila únikovou reakci.
Mezi obojživelníky existují formy, jejichž vývoj není plně nebo vůbec spojen s vodní plochou. Tato vlastnost vznikla nezávisle (konvergentně) ve všech třech řádech a je doprovázena „péčí o potomstvo“. Nejčastěji se suchozemský vývoj vyskytuje v tropech kvůli zvláštnostem kyslíkového režimu vodních útvarů.
Malé sladkovodní tropické nádrže jsou extrémně chudé na kyslík kvůli vysokým teplotám a obrovskému množství hnijících organických látek. Navíc jsou přesycené živými bytostmi. Důvodem přechodu k suchozemskému vývoji může být i nízká teplota vody, silné proudění a absence nádrží.
Vývoj může probíhat mimo vodu zcela nebo pouze do larválního stadia. V tropech se k tomu využívají dočasné akumulace dešťové vody, například v internodiích rostlin nebo v shnilých pařezech a prohlubních. Obojživelníci kladou vajíčka také na vlhká místa na břehu nádrže, na rostliny u vody, do skalních puklin a na jiná podobná místa.
V některých případech si rodiče sami vykopou díry nebo vytvoří hnízda z pěnové hmoty, která jsou umístěna jak ve vodě, tak v půdě a na rostlinách. Mnoho stromových žab a fylomellyfishů tak umisťuje svá hnízda nad vodou. Samičky révokazů se při vytváření hnízd přidržují zadními nohami přilehlých okrajů listů a do vzniklé trubičky kladou vajíčka, jejichž skořápky lepí okraje listů (obr. 26, 2, 3).
Vlhkost potřebná pro vývoj embrya může být udržována neustálým kontaktem snůšky s tělem jednoho z rodičů. Cejlonský cecilian se například omotává kolem snůšky vajec v díře.
Vyvíjející se vajíčka mohou obojživelníci nosit ve zvláštních formacích na těle rodičů, jako u vačnatců a surinamských pipa. Nosorožec Darwinův nese vyvíjející se vajíčka v hlasivkovém vaku, samice australské vodní žáby Rheobatrachus silus pozře oplozená vajíčka nebo larvy v raných stádiích vývoje a poté je nosí v žaludku, dokud není dokončena metamorfóza, načež se mladé žáby vynoří ústy .
Někteří obojživelníci se vyznačují viviparitou. Například mezi anurany je znám z afrických pouštních ropuch rodu Nectophrynoides. Nedávno byla viviparita objevena u nově popsaného druhu stromové žáby z Portorika, Eleutherodatylus jasperi.
Život zvířat. V 7 svazcích / Ch. vyd. V. E. Sokolov. T. 5. Obojživelníci. Plazi / A. G. Bannikov, I. S. Darevskij, M. N. Denisová aj.; Ed. A. G. Bannikovová. —2. vyd., revidováno—M.: Vzdělávání, 1985.—399 s., il., 32 l. nemocný.
