U paleozoických forem plicníků mozková lebka v různé míře zkostnatěla, někdy s jednou pevnou kostí. U moderních druhů jsou chrupavčité osifikace špatně vyvinuté. Existují vnitřní nosní dírky – choanae. Krycí kosti lebky jsou četnější ve fosilních formách; zmenšení sekundárních čelistí se projevuje v různé míře. Lebka je autostyle.
Zuby obvykle splývají do dvou nebo tří párů silných zubních destiček. Notochord přetrvává po celý život a je obklopen hustou elastickou membránou. Vyvíjí se horní a dolní (hemální) oblouk a některé fosilní formy měly špatně vyvinutá těla obratlů. Kostra párových ploutví biseriálního typu. V evoluci je jasně patrný posun nepárových ploutví zpět a jejich splynutí s ocasní ploutví.
Šupiny jsou kosmoidní nebo kostěné. Moderní druhy mají jednu nebo dvě plíce – duté výrůstky navazující na ventrální stranu počáteční části jícnu. Plánuje se rozdělení síně a vytvoření plicního oběhu.
Lungfishes jsou zjevně boční, vysoce specializovaná větev, která se oddělila od některých primitivních lalokoploutvých ryb ve spodním devonu. Rozdělen do tří čet; známý ze středního devonu. Zahrnují značné množství vyhynulých druhů, které žily v obdobích devon – karbon. V druhohorní éře existuje jen málo druhů, které patří do stejných řádů jako šest žijících druhů, které mají reliktní distribuční vzorec.
Objednejte Dipteriformes (Dipteridiformes). Patří sem vyhynulé pluňáky ze středního a svrchního devonu, rozšířené ve sladkovodních útvarech po celém světě. Vymřeli na konci paleozoické éry. Vyznačují se kosmoidními šupinami, různým stupněm osifikace mozkové lebky a širokou škálou krycích kostí, redukcí sekundárních čelistí, přítomností u některých druhů kuželovitých zubů, které nejsou srostlé do zubních destiček, přítomností rudimentů obratlů těla a nezávislost nepárových ploutví. Zřejmě žili v nádržích bohatých na vodní vegetaci, živili se přisedlými živočichy a rostlinami.
Paleozoické formy již pravděpodobně měly plicní dýchání a alespoň u některých druhů schopnost upadnout do stavu zvláštní hibernace, když vodní plochy vyschly (fosilní „kokony“ byly nalezeny v permských nalezištích).
Objednejte si Horntoothed, nebo One-Lunged (Ceratcdiformes). Mozková lebka je chrupavčitá, s drobnými osifikacemi. Krycích kostí je málo. Nejsou zde žádné sekundární čelisti. Zubní dlahy s malým počtem silných, mírně tuberkulovitých hřebenů. Párové biseriální ploutve jsou dobře vyvinuté. Existuje pouze jedna plíce se slabě buněčnou vnitřní stěnou. Šupiny jsou kostnaté, velké. Zřejmě se oddělily od dipteridia na konci devonu, ale nejstarší pozůstatky jsou známy pouze ze spodního triasu. V druhohorní éře byly nalezeny ve všech kontinentálních vodních plochách; Bylo popsáno mnoho fosilních druhů.
Nyní žije pouze jeden druh – rohatý – Neoceratodus forsteri. Nachází se v malé oblasti západní Austrálie. Dosahuje délky až 1,5 m a hmotnosti přes 10 kg. Žije v pomalu tekoucích řekách porostlých vodní a emergentní vegetací. Období sucha, kdy se řeky stávají mělkými, prožívají v zachovalých jámách s vodou. Pravidelně každých 40-50 minut se vznáší, hlučně vydechuje vzduch z plic a po nádechu klesá ke dnu. Když jáma úplně vyschne, zemře.
Živí se pomalým pohybem u dna a pojídáním bezobratlých; vnitřnosti obvykle obsahují hodně jemně mletých rostlinných zbytků, ale má se za to, že vegetace je špatně stravitelná. Velká vajíčka o průměru až 6-7 mm se ukládají na vodní rostliny. Po 10-12 dnech se plůdek vylíhne s velkým žloutkovým vakem. Dýchá žábrami a většinou leží na dně, jen občas se přesune na krátkou vzdálenost. Po reabsorbci žloutkového váčku se stávají pohyblivějšími a zůstávají v potocích a živí se vláknitými řasami. Prsní ploutve se objevují 14. den po vylíhnutí (pravděpodobně od této doby začínají fungovat plíce); břišní – po cca 2,5 měsících. Horntooths byli energicky vyhubeni pro jejich chutné maso; Lov byl usnadněn nízkou pohyblivostí ryb. Nyní jsou rohatci chráněni; Probíhají pokusy o jejich reaklimatizaci v jiných vodních útvarech Austrálie.
Řád Dipulmoniformes (Lepidosireniformes). Mozková lebka je chrupavčitá, s drobnými osifikacemi. Krycích kostí je málo. Nejsou zde žádné sekundární čelisti. Zubní dlahy s ostrými řeznými rýhami. Kosti operkula jsou znatelně zmenšeny. Párové ploutve vypadají jako dlouhá chapadla; jejich kostru tvoří pouze členitá středová osa. Malé cykloidní šupiny jsou hluboko zakořeněné v kůži. Plíce jsou párové, slabě buněčné. Vývoj s metamorfózou: u larev se vyvinou vnější kožní žábry, které s nástupem funkce plic mizí. Stejně jako monopulmonáty se zřejmě oddělily od některých dvoukřídlých na konci devonu – začátku období karbonu. Několik fosilií bylo nalezeno v permských sedimentech Spojených států a na ruské platformě. Nyní existuje pět druhů zařazených do dvou rodů.
Hornozub (Neoceratodus forsteri)
Čtyři druhy krysích zubů Protopterus žijí ve střední Africe. Největší druh dosahuje délky až 2 m, nejmenší – pouze 30 cm.Tělo je protáhlé. Žijí na říčních záplavách a v dočasných jezerech a nacházejí se také ve stálých nádržích. Vedou soumračný a noční životní styl a jsou poměrně aktivní. Živí se různými živočišnými potravinami: červy, měkkýši, obojživelníky, rybami. Plavou, ohýbají své tělo jako had nebo se plazí mezi vodní vegetací. Kůže ploutví, zejména prsních, obsahuje četné chuťové pohárky: jakmile se ploutev dotkne jedlého předmětu, ryba se otočí a kořist popadne. Čas od času vyplouvají na hladinu a polykají atmosférický vzduch nosními dírkami do plic.
Když nádrž vyschne, když hladina vody klesne na 5-10 cm, Protopterus vykope díru. Půda je zachycena tlamou, rozdrcena a vyhozena žaberními štěrbinami. Po vykopání svislého průchodu ryba rozšiřuje svůj konec do komory, ve které se nachází, ostře ohýbá své tělo a zvedne hlavu. Když hladina vody klesne, půda uzavře vstup do díry a ryby pomocí pohybů hlavy zevnitř tuto zátku utěsní. U velkých ryb se komora nachází v hloubce až půl metru. V důsledku tvrdnutí kožního hlenu kolem ryb se vytvoří kokon, který těsně přiléhá ke kůži (tloušťka jeho stěn je pouze 0,05-0,06 mm); a horní částí kokonu je vytvořena tenká trubice, kterou vzduch proniká k hlavě ryby. V tomto stavu ryba zůstává až do dalšího deštivého období, asi 6-9 měsíců (při pokusu v laboratorních podmínkách ryba přes čtyři roky hibernovala a bezpečně se probudila).
Během hibernace se rychlost metabolismu prudce snižuje. Zřejmě nejen tuk, ale i svaly slouží jako energetická rezerva. Během 6 měsíců hibernace ztratí ryba až 20 % své původní hmoty. V období aktivního života jsou produkty metabolismu dusíku z těla vylučovány převážně ve formě amoniaku a při vstupu do torpéru se přeměňují na močovinu, která je ve srovnání s amoniakem méně toxická a nevylučují se, ale hromadí se, tvoří 1-2 % hmotnosti ryb do konce hibernace; Mechanismy, které zajišťují odolnost organismu vůči takto vysokým koncentracím močoviny, nebyly dosud objasněny. Když se nádrže naplní během období dešťů, půda postupně navlhne, vzduch zaplní vzduchovou komoru a ryba, která prorazí kokon, vystrčí hlavu, vdechuje vzduch každých 5-10 minut a po několika hodinách když voda pokryje dno nádrže, opustí díru. Brzy se močovina vylučuje žábrami a ledvinami.
Během hibernace dochází k tvorbě reprodukčních produktů. Měsíc a půl po probuzení z hibernace začíná rozmnožování. Na dně nádrže, mezi houštinami vegetace, vykopává samec podkovovitou díru se dvěma vchody, na jejímž dně samice klade až 5 tisíc vajec o průměru 3-4 mm. Po 7-9 dnech se z vajíček vylíhnou larvy s velkým žloutkovým váčkem a 4 páry opeřených vnějších žáber. Pomocí speciální cementové žlázy se larvy přichytí na stěny hnízdní jamky. Samec zůstává v blízkosti hnízda po celou inkubační dobu a první týdny života larev a aktivně je brání, dokonce se vrhá na blížící se osobu.
Po 3-4 týdnech je žloutkový váček zcela absorbován, pár vnějších žáber je redukován (zbytek se vstřebává pomaleji) a larva opouští noru a začíná se aktivně krmit. V případě potřeby vystoupí na povrch, aby pohltil atmosférický vzduch. Larvy získávají schopnost se za sucha zavrtat do země, vytvořit zámotek a přezimovat v délce 4-5 cm, Protopterus má na některých místech komerční význam: jejich maso je chutné.
Jediný druh rodu žije v povodí Amazonky – americký lepidoptera neboli lepidosiren, – Lepidosirenový paradox. Ve srovnání s Protopterus je jeho tělo ještě protáhlejší, dosahuje délky 1,2 m a jeho párové ploutve jsou krátké. Žijí převážně v dočasných nádržích, naplněných vodou během dešťů a povodní. Živí se různými živočišnými potravinami, zejména měkkýši; Zřejmě jedí i rostliny.
V období intenzivní výživy se v mezisvalových přepážkách hromadí značné množství tuku. Když je ve vodě nedostatek kyslíku, polykají vzduch a využívají plicní dýchání spolu s žábrami. Když nádrž vyschne, vykopou na dně díru, ve které se usadí stejně jako Protopterus a ucpou vchod zátkou zeminy. Lepidosiren netvoří zámotek a tělo spící ryby je obklopeno hlenem zvlhčeným spodní vodou. Základem energetického metabolismu během zimního spánku jsou uložené tukové zásoby.
2-3 týdny po probuzení z hibernace (po naplnění nádrže vodou) se ryby začnou rozmnožovat. Samec si vyhrabává svislou noru, někdy se ke konci ohýbá vodorovně. Některé nory dosahují délky 1,5 m a šířky 15-20 cm. Ryba vláčí listí a trávu na konec otvoru, na který samice klade jikry o průměru 6-7 mm. Samec zůstává v díře a hlídá vajíčka a vylíhlá mláďata. V této době se na jeho břišních ploutvích vyvíjejí rozvětvené kožovité výrůstky dlouhé 5-8 cm, hojně zásobené vlásečnicemi, předpokládalo se, že tyto výrůstky pomáhají nasytit vodu v hnízdní komoře kyslíkem. Jiní ichtyologové se domnívají, že tyto výrůstky kompenzují nemožnost použití plicního dýchání v noře. Po období rozmnožování se tyto výrůstky vyřeší. Hlen vylučovaný kůží samce má koagulační účinek a čistí zákal z hnízdní vody. Larvy vylíhlé z vajíček mají 4 páry vysoce rozvětvených zevních žaber a cementovou žlázu, pomocí které jsou připevněny ke stěnám hnízda. Asi měsíc a půl po vylíhnutí (v délce 4-5 cm) larvy opouštějí noru, začínají se aktivně krmit a mohou dýchat plícemi, přičemž se vnější žábry rozpouštějí. Místní obyvatelstvo oceňuje chutné maso lepidosirenu a tyto ryby intenzivně hubí.
Literatura: N. P. Naumov, N. N. Kartashev. Zoologie obratlovců. Strunatci nižší, bezčelisťové ryby, obojživelníci. Moskva, „Vysoká škola“, 1979
Dipnoi – prastará skupina sladkovodních lalokoploutvých ryb s žaberním i plicním dýcháním. Podtřída zahrnuje několik druhů extrémně zvláštních sladkovodních ryb, které žijí v mělkých, vysychajících vodních plochách: v Africe – Protopterus, v Jižní Americe – Lepidosiren a v Austrálii – Neoceratodus.
Horntooth nebo barramunda (Neoceratodus forsteri)
Nejcharakterističtějším znakem těchto ryb je přítomnost jedné nebo dvou tenkostěnných váčkovitých plic spojených kanálem s hltanem. Když rezervoáry vyschnou, plíce se zavrtají do bahna a upadnou do stavu strnulosti a dýchají vzduch plícemi. Díky dýchání vzduchu mají dva kruhy krevního oběhu, síň je rozdělena neúplnou přepážkou. U paleozoických forem plicníků mozková lebka v různé míře zkostnatěla, někdy s jednou pevnou kostí. U moderních druhů jsou chrupavčité osifikace špatně vyvinuté. Existují vnitřní nosní dírky – choanae. Krycí kosti lebky jsou četnější ve fosilních formách; zmenšení sekundárních čelistí se projevuje v různé míře. Lebka je autostyle.
Americký šupináč (Lepidosiren paradoxa)
Kostra plicník osteochondrální. Vnitřní kostra je víceméně zkostnatělá. Notochord přetrvává po celý život. Kosti kůže přítomné na lebce, čelistech a ramenním pletenci. Je zde jeden vnější žaberní otvor krytý kostěným žaberním krytem. Zuby obvykle splývají do dvou nebo tří párů výkonných zubních destiček. Notochord přetrvává po celý život a je obklopen hustou elastickou membránou. Vyvíjí se horní a dolní (hemální) oblouk a některé fosilní formy měly špatně vyvinutá těla obratlů. Kostra párových ploutví biseriálního typu. V evoluci je jasně patrný posun nepárových ploutví zpět a jejich splynutí s ocasní ploutví. Šupiny jsou kosmoidní nebo kostěné. Moderní druhy mají jednu nebo dvě plíce – duté výrůstky navazující na ventrální stranu počáteční části jícnu. Plánuje se rozdělení síně a vytvoření plicního oběhu. Palatoquadrátová chrupavka je srostlá s lebkou. Plavecký měchýř se přemění na plíce (nebo plíce). Existují vnitřní nosní dírky.
Lungfishes jsou zjevně boční, vysoce specializovaná větev, která se oddělila od některých primitivních lalokoploutvých ryb ve spodním devonu. Rozdělen do tří čet; známý ze středního devonu. Zahrnují značné množství vyhynulých druhů, které žily v obdobích devon – karbon. V druhohorní éře existuje jen málo druhů, které patří do stejných řádů jako šest žijících druhů, které mají reliktní distribuční vzorec.
Protopterus hnědý (Protopterus annectens)
Plicní ryby a ploutve se vyvinuly ze stejného předka v devonu. Existuje 6 druhů moderních plicníků: orobinec australský, čtyři druhy afrických protoptera a jihoamerický lepidoptera.
Systematika podtřídy Lungfishes:
- Řád/Řád: Ceratodontiformes = rohozubý nebo jednoplící
- Podřád/Podřád: Ceratodontoidei =
- Podřád/Podřád: Lepidosirenoidei =
- Čeleď: Lepidosirenidae Bonaparte = američtí bipulmonáti, lepidoptera
- Čeleď: Protopteridae Günther = afričtí bipulmonáti
1. N. P. Naumov, N. N. Kartashev. Zoologie obratlovců. Strunatci nižší, bezčelisťové ryby, obojživelníci. Moskva “Vysoká škola”, 1979
2. Kurz zoologie. B. A. Kuzněcov, A. Z. Černov, L. N. Katonová. Moskva, 3
